ВРЕДИТЕЛИ ВИНОГРАДНОЙ ЛОЗЫ

ФИЛЛОКСЕРА (Phylloxera vastatrix Planch.)

Родиной филлоксеры является Северная Америка, где она развивается на диких видах винограда. Впервые листовая форма филлоксеры была описана в 1854 г. А. Фитчем под названием Phylloxera vitifolii.

В Европу филлоксера попала с оидиумоустойчивыми гибридными сортами, завезенными из восточной части США в 1858 - 1862 гг. Она была обнаружена в оранжерее в Лондоне в 1863 г. Во Франции филлоксера обнаружена была в 1868 г. и описана Планшоном как новый вид Phylloxera vastatrix Planch. Вскоре было установлено, что Планшон описал корневую форму той же филлоксеры, листовую форму которой описал Фитч. Из Франции филлоксера попадает в Испанию, Португалию, затем в Северную Африку, Швейцарию, Италию и постепенно во все балканские страны.

В шестидесятых годах филлоксера из Америки была завезена в Германию, в питомник Гааге и Шмидт в Эрфурте.

Из этого питомника в начале семидесятых годов прошлого столетия виноградные саженцы выписывались в разные районы России: на Южный берег Крыма, в Сухуми, Кутаиси, на Кубань и в Бессарабию.

Впервые в России филлоксера была обнаружена в 1880 г. на Южном берегу Крыма в хозяйстве "Тессель", возле мыса Форос (между Ялтой и Балаклавой). Здесь с филлоксерой боролись так называемым радикальным методом, т. е. уничтожали зараженные виноградники и протравливали почву большими дозами сероуглерода. После продолжительной борьбы (1882 - 1904) Крым считался свободным от филлоксеры до 1954 г., когда ее снова обнаружили в Черноморском районе и в 1955 г. в Джанкойском районе. Филлоксера была завезена сюда вторично с посадочным материалом.

В 1881 г. филлоксеру обнаруживают в Сухумском районе, а в 1889 г. в районе Кутаиси. В эти районы филлоксера была завезена также из Эрфурта.

Из Сухуми и Кутаиси филлоксера с 1872 по 1925 г. постепенно распространяется по всей Грузии, Северной Армении и западной части Азербайджана.

Таким образом, постепенно создался большой филлоксерный Закавказский массив.

Интересно отметить, что в Армении филлоксера имеет распространение пока только в северной части, где находится 5% виноградников Армении. В южной же части Армении, где сосредоточено 95% виноградников, филлоксеры нет. Объясняется это не только тем, что между северной и южной частями Армении проходит горный хребет Малый Кавказ, но и тем, что в основные районы виноградарства Армении не завозили посадочный материал из северной части Армении и Грузии.

Из Сухуми филлоксера продвинулась на север до Туапсе. В семидесятые годы прошлого столетия филлоксера была завезена из Эрфурта на Кубань (станица Тифлисская), но на Северном Кавказе широкого распространения она не получила. В 1934 г. филлоксера обнаружилась в Анапском районе, куда была завезена с подвойным материалом в 1928 г. из Австрии. В этом районе борьба с филлоксерой велась радикальным методом с 1934 по 1954 г., но филлоксеру ликвидировать не удалось.

Вторым крупным массивом, в котором виноградники заражены филлоксерой, считается Молдаво-Украинский.

В Молдавию филлоксера попала с посадочным материалом из Эрфурта в 1875 г. в именье "Телешове" б. Оргеевского уезда (30 км севернее Кишинева). В 1886 г. филлоксерой в "Телешове" было уже заражено 20 га виноградников. Из "Телешова" она попала в соседние села и в окрестности Кишинева.

Второй очаг филлоксеры в Молдавии был обнаружен в 1890 г. в Сорокском уезде в селе Кобылка. Сюда филлоксера также была завезена из Эрфурта в 1870 - 1874 гг. Третий очаг филлоксеры в Молдавии был обнаружен в 1892 г. в Измайловском уезде в Джуржилештах, куда вредитель попал в восьмидесятых годах из румынского Галацкого очага. Из указанных очагов в Южной, Средней и Северной Молдавии филлоксера распространялась во всех направлениях, и к 1915 г. ею были заражены все виноградники Молдавии.

В девяностых годах прошлого столетия из Молдавии филлоксера попадает на Украину и постепенно охватывает Правобережье Днепра. Кроме того, на Украину филлоксера завозилась с посадочным материалом из Западной Европы. В настоящее время филлоксерой заражены виноградники Одесской, Черновицкой, Николаевской (Правобережье), Тернопольской, Хмельницкой, Винницкой, Кировоградской, юго-восточные районы Станиславской и юго-западная часть Днепропетровской областей.

В других районах и остальных областях филлоксеры или нет, или она была ликвидирована радикальным методом в 1930 - 1940 гг.

Таким образом, в настоящее время имеется два крупных массива зараженных филлоксерой виноградников: Кавказский и Молдаво-Украинский.

Систематическое положение филлоксеры и ее эволюция

Виноградная филлоксера относится к отряду равнокрылых-хоботных Homoptera, подотряд тлей Aphididae, семейство Adelgidae, подсемейство Phylloxerinae, род и вид Phylloxera vitifolii Fitsch. (Phylloxera vastatrix Planch).

Виноградная филлоксера претерпела в своей эволюции большие морфологические изменения. Круг ее кормовых растений постепенно сузился, и она сделалась монофагом, т. е. питается теперь только на одном роде растений Vitis, но у нее резко изменилась биология: ее цикл развития изменился в ярко выраженный полиморфизм, изменились морфология, анатомия, физиология.

Исходная форма была обычная, открыто живущая на листьях крылатая тля, на что указывают рудиментарные железы на спине, когда-то выделявшие воск.

Рис. 7. Полный цикл развития филлоксеры: 1 - зимнее яйцо; 2 - основательница; 3 - яички основательницы листовой филлоксеры; 4 и 5 - личинка и яйцекладущая филлоксера второй генерации листовой формы; 6 - личинка третьей генерации листовой формы; 7 - зимовавшая личинка корневой филлоксеры; 8- яйцекладущая филлоксера корневой формы 9 - личинка второй генерации корневой формы или личинка корневой Формы полученной из листовой; 10 - яйцекладущая филлоксера второй-третьей генераций корневой филлоксеры; 11 и 12 - личинка яйцекладущая и яички корневой филлоксеры; 13 - нимфа; 14 - крылатая форма; 15-16 - яички крылатой формы; 17-18 - самец и самка; 19-20 - спаривание.

Постепенно филлоксера превратилась в галловую форму: весь жизненный цикл ее проходит внутри галла, образованного на листе растения-хозяина, что ведет к редукции восковых желез, закрытию кишечника, так как воск и экскременты мешали бы развитию филлоксеры в галле. Закрытый кишечник, в свою очередь, вызывает необходимость во внекишечном питании, в результате чего резко изменяются слюнные железы, обильно выделяющие пищеварительные ферменты и аминокислоты. Исчезают мальпигиевы сосуды, сердце. Половое развитие заменяется партеногенезом.

Следующий этап в эволюции филлоксеры - миграция листовой формы на корни виноградной лозы. Корневая форма филлоксеры по строению и физиологии мало чем отличается от листовой; отличие ее состоит в том, что питается на корнях, имеет в своем развитии нимфы и крылатые формы, которые, в свою очередь, дают половые формы, живущие на надземной части растения. Половая самка откладывает одно зимнее яйцо, из которого весной отрождается основательница листовой формы.

Полный цикл развития филлоксеры наблюдается только на американских видах винограда, например Vitis riparia, V. rupestris, и на гибридах, полученных от скрещивания европейских сортов винограда с этими американскими видами (Murvedr x rupestris 1202). Из этого цикла выпадает листовая форма при развитии филлоксеры на европейских сортах и на американском V. Labrusca, на корнях которого она развивается.

Полный цикл развития филлоксеры начинается с откладки половой самкой на зиму яйца, которое прикрепляется самкой к коре многолетней древесины. Длина яйца около 0,27 мм, ширина 0,24 мм, форма овальная. С одного конца имеется стебелек, которым яйцо прикрепляется к трещинам коры.

При откладке яйцо желтого цвета, прозрачное, через 24 часа после откладки оно, оставаясь блестящим, окрашивается в коричнево-оливковый цвет, на поверхности появляются темные пятна неправильных очертаний. Откладываются зимние яйца, как правило, на американские лозы. При соседстве американских на европейские лозы яиц откладывается очень мало. Зимующее яйцо выдерживает очень низкие температуры - до - 31° и, возможно, еще более низкие.

Весной, после того как температура воздуха некоторое время держится выше 10°, из перезимовавшего яйца выходит личинка.

Первые майские галлы находят обычно вдоль побега на листьях от первого до девятого. Личинка первого возраста длиной 0,4 мм, шириной 0,16 мм, прозрачно-желтого цвета, с короткими щетинками ротового аппарата: конец их не достигает шестого сегмента брюшка. Бугорков нет. Личинки второго, третьего и четвертого возрастов отличаются по величине. Взрослая основательница, достигает 1 - 1,25 мм длины и отличается от личинок четвертого возраста наличием полового отверстия почти округлой формы и с большим количеством яиц.

Рис. 8. Голова филлоксеры крылатой формы.

Рис. 9. Кишечник и слюнные железы филлоксеры.

Личинка, выйдя из яйца, присасывается на верхней стороне распускающихся листочков.

Личинка никогда не спускается на корни, а идет только на молодые листочки, где клетки находятся еще в эмбриональном состоянии, причем она присасывается только на лозы американских видов или на гибриды, полученные при скрещивании европейских сортов винограда с американскими видами.

Присосавшись к листу, она вгоняет свои щетинки в ткани листа, в результате чего образуется галл, внутри которого и живет личинка; через 4 линьки она превращается во взрослую самку.

Через нижний каналец щетинки филлоксера выпускает в ткань листа слюну с ферментами и аминокислотами, а через верхний каналец извлекает из галла имеющиеся там моносахара и аминокислоты и другие питательные вещества.

В окончательно развившийся галл, который выпячивается на нижней стороне листа и достигает в диаметре 3 - 5 мм, в зависимости от сорта винограда, филлоксера откладывает до 400 яиц. Яички длиной 0,25 - 0,3 мм, шириной 0,15 - 0,2 мм, эллипсовидной формы с одинаково заостренными концами. Окраска яйца изменяется от светло-желтой до желто-зеленоватой, поверхность блестящая. Из этих яиц через несколько дней выходят личинки. Большинство (70 - 80%) из них выходит из галла через узкое отверстие на верхней стороне листа и направляется к молодым, только что раскрывшимся листочкам. Присасываясь, они образуют галлы второй генерации. Меньшая часть, около 20 - 30% родившихся в галле личинок, постепенно уходит на корни, где они присасываются к корням и развиваются как типичная корневая форма филлоксеры.

При каждой последующей генерации уходит на корни все большее число личинок.

На практике иногда приходится отличать листовую форму филлоксеры от корневой при от рождении их из галлов. Поэтому ниже приводим сравнительную характеристику отродившихся в галле обеих форм личинок (табл. 1).

Количество генераций листовой формы зависит от географического района и температуры. Так, в окрестностях Кишинева развивается ежегодно 6 - 7 генераций, в Грузии - 10 - 11. Листовая форма филлоксеры не зимует.

Опустившиеся личинки присасываются к корням. Из-за высасывания сока личинками на корнях образуются опухоли - галлы, на которых сидит филлоксера, при этом как филлоксера, так и яйца располагаются на поверхности корней.

Зимует на корнях личинка первого возраста. У корневой формы филлоксеры, как и у листовой формы, нет самцов, развитие идет партеногенетически. Количество откладываемых яиц от 5 до 200 шт., в зависимости от вида и сорта винограда. Количество генераций корневой формы бывает от 4 до 7 (в северных районах Молдавии 4, в Азербайджане 7).

Корневая форма непрерывно развивается на корнях, впадая в первом возрасте в зимнюю спячку.

Таблица 1

Весной, после того как температура почвы поднимется до 25° и корни немного начнут подсыхать, некоторые личинки второго возраста после их линьки образуют пронимфы, а после линьки пронимфы получается явно выраженная нимфа с более вытянутым телом и с зачатками крыльев по бокам (темные кармашки). Эти нимфы некоторое время питаются, затем подходят к поверхности почвы, линяют и дают крылатую форму. Нимфа отличается от личинок второго и третьего возраста корневой формы более светлой окраской и более вытянутым телом. Длина нимфы около 1 мм. Третий членик усика имеет два обонятельных органа - ринарии. На конце головы расположены глазки: боковые с тремя фасетками; рядом с ними - глазки с 200 фасеток и три простых глазка (один в середине лба, другие два у основания усиков).

Второй грудной сегмент резко увеличен, окраска его коричневая, задние крылья меньше размером и прикреплены к более слабому третьему грудному сегменту также коричневого цвета, остальная часть тела желто-оранжевая. Передние крылья перекрывают задние и выступают дальше брюшка на половину своей длины. Ноги удлиненные, брюшко веретенообразной формы. Через тонкий хитиновый покров хорошо просвечиваются яйца. Количество яйцетрубок у молодых нимф такое же, как и у взрослой самки корневой формы, и достигает 10 с каждой стороны. К концу жизни нимфа имеет уже резко редуцированные трубки, а у крылатой самки видны часто только две трубки с двумя яйцами.

Крылатая самка взбирается на верхушки побегов куста, откуда разлетается.

На американских видах винограда или на гибридных сортах крылатая самка откладывает яйца. Как правило, самки откладывают яйца на сухую кору лозы, редко на однолетние побеги и на нижнюю сторону листа вблизи жилки. Крылатая самка не питается, откладывает она всего 4 - 9 яиц, причем или только мелкие (длина 250 - 277 μ, ширина 134 - 152μ.), или только крупные (длина 325 - 384 μ, ширина 164 - 179μ). Редко и те и другие. Из мелких яиц выходят только самцы, а из яиц покрупнее - только самки.

Форма яиц овальная, цвет прозрачно-желтый, сразу после кладки поверхность их гладкая, через несколько часов или дней поверхность делается морщинистой, сетчатой, перед отрождением личинки поверхность яйца опять становится гладкой, и эмбрион ясно просвечивается.

Самки отрождаются из яиц, отложенных одними особями, а самцы из яиц, отложенных другими.

Половые формы самки и самца проходят в своем развитии, так же как и все формы филлоксеры, пять возрастов, продолжительность периода между каждым возрастом около четырех дней.

Самка половой формы овальная, желтая (длина 0,48 мм, ширина 0,21 мм). Половое отверстие находится в предпоследнем и нижнем брюшном сегменте. Зимнее яйцо вначале небольшое, постепенно увеличивается и к концу развития заполняет все тело и просвечивается через покровы.

Самец длиной 0,2 мм, шириной 0,13 мм, желтый. На бугорках довольно длинные волоски. На передней части последнего брюшного сегмента половой аппарат. Ротовой аппарат - щетинки и нижняя губа редуцированы. Внутри тела имеется слабо заметный, не функционирующий кишечник. Слюнные железы отсутствуют.

Неполный цикл развития филлоксеры. На европейских сортах различается еще неполный цикл развития филлоксеры. Неполный цикл развития отличается от полного тем, что личинка-основательница, выходя из зимнего яйца, на европейской лозе погибает, так как она не может присасываться к иммунным листьям европейских сортов и не спускается на корни. При неполном цикле выпадает, таким образом, листовая форма. Это явление имеет большое карантинное значение; так, если ветер переносит крылатую форму филлоксеры на европейский виноградник, то новый филлоксерный очаг не может образоваться, так как личинка-основательница погибает. На европейских лозах происходит, таким образом, непрерывное партеногенетическое развитие, так как потомство половой формы погибает. Это явление наблюдается иногда десятки лет на европейских лозах.

Филлоксероустойчивость виноградной лозы

В конце прошлого столетия, вскоре после обнаружения филлоксеры в Европе, выяснилось, что не все виды винограда одинаково поражаются филлоксерой. На европейском винограде (Vitis vinifera) филлоксера питается только на корнях и не повреждает листья. На американских видах винограда филлоксера ведет себя по-разному: на видах, стоящих ближе к европейской лозе (V. Labrusca), филлоксера повреждает корни, а листья нет; на видах V. riparia, V. rupestris, V. berlandieri корни повреждает корневая форма филлоксеры, а листья - листовая; на видах V. cinerea Arnold и V. rotundifolia филлоксерой не повреждаются ни корни, ни листья, т. е. эти виды иммунны к филлоксере.

При дальнейшем изучении было установлено, что филлоксера в своей эволюции претерпела большие формофункциональные изменения и в настоящее время подвержена дальнейшим изменениям. Так, Бёрнер установил, что филлоксеру можно разделить на две основные биологические расы в зависимости от питания на различных подвоях. Так, раса Phylloxera vastatrix питается на V. rupestris Du Lot и не питается на V. riparia X V.rupestris 1309 и, наоборот, раса Ph. vitifolii питается на V. riparia X xV. rupestris 1309 и не питается на V, rupestris Du Lot.

Процесс изменения хемотаксиса у филлоксеры происходит и в настоящее время. Особенно наглядный пример можно привести по Азербайджану, где нам за 30 лет удалось проследить резкие изменения хемотаксиса у обеих рас филлоксеры.

Рис. 10. Различная устойчивость американских подвоев к двум расам филлоксеры: 1 - галлы на Рипариа X Рупестрис 3309; 2- уколы на Рипариа X Рупестрис 3309; 3 - уколы на Берландиери X Рупестрис R. 10; 4 - галлы на Берландиери X Рупестрис R. 10.

В Азербайджане в 1925 г. на одном из участков виноградника, состоящем из кавказских лоз и зараженных филлоксерой, были вырублены кусты с оставлением большой части зараженных корней в почве. В 1926 г. на место вырубленных кустов высадили 26 сортов ПОДБОЙНЫХ американских лоз. Вскоре было замечено, что корни американских лоз не заражаются филлоксерой, и галлы на листьях не появляются. Раскопки корневой системы на этом маточнике и осмотр листьев (с 1928 по 1955 г.) показали полное отсутствие филлоксеры. Филлоксеры не было как на маточнике, так и на корнях подвоев у привитых кустов винограда. Не удалось установить ни наличия филлоксеры, ни некрозных точек и на корнях подвоев, которые были переплетены с корнями привоя. В то же время на корнях, идущих от привоя (Тавквери, Баян, Тавриз), было обнаружено много филлоксеры. Это явление указывает, что филлоксера, двигаясь с 1881 г. из Западной Грузии в Восточную, затем через Северную Армению в Азербайджан и питаясь все время на кавказских лозах (при семи генерациях в год), утратила за 45 лет способность питаться на американских подвоях.

Под влиянием длительного питания на корнях европейских сортов у филлоксеры изменился хемотаксис. Этот процесс так закрепился наследственно у обеих рас в Азербайджане, что он уже не обратим. На VIII интернациональном конгрессе по винограду в Сант-Яго (март 1956 г.) отмечалось, что в Америке при посадке ПОДБОЙНЫХ лоз в зараженных комбинированных виноградниках из европейских сортов подвойные лозы не заражаются филлоксерой. Такое же явление наблюдалось на Кубани, где при посадке американских подвоев в 1938 г. в старых кубанских очагах заражение не произошло (Казас).

Это изменение показывает нам, с одной стороны, как шла специализация у филлоксеры в ее эволюционном развитии, а с другой стороны, оно имеет большое практическое значение. Районы, где распространена филлоксера, не поражающая американскую лозу, необходимо охранять от завоза более агрессивной филлоксеры, т. е. питающейся и на американских лозах. В таких районах при посадке привитых лоз можно было бы при тщательной катаровке постепенно ликвидировать филлоксеру.

При оценке виноградных лоз на филлоксероустойчивость необходимо принимать во внимание хемотаксис филлоксеры.

Выделив в особую группу филлоксеру со специфическим хемотаксисом, исключающим возможность питания на всех ПОДБОЙНЫХ лозах, рассмотрим теперь группу лоз, которые устойчивы как против корневой, так и листовой формы всех рас филлоксеры. Это V. rotundifolia и V. cinerea Arnold. На этих лозах все биотипы филлоксеры, не изменившие своего хемотаксиса под влиянием питания на V. vinif era, вызывают некрозные точки и оставляют лозу. Для практики имеет большое значение V. cinerea Arnold, который с 1934 г. используется для скрещивания при выведении подвоев, имунных против филлоксеры. В Германской Демократической Республике выведен абсолютно иммунный подвой в результате скрещивания V. ripariaX XV. cinerea Arnold. Третья группа лоз - это американские виды V. riparia, V. rupestris и др., на которых филлоксера питается как на листьях, так и на корнях. На корнях, поврежденных филлоксерой, появляются опухоли и затем идет частичный процесс гниения, но лоза все же вегетирует и может быть использована как подвой. Такие подвои получены от скрещивания, например, V. riparia X X V. rupestris 3309, V. riparia X V. rupestris 101 - 14, V. riparia X berlander 5BB и других и от скрещивания европейских с американскими, например Шасла X Берландиери 41В.

На листьях, этих американских видов в довольно сильной степени развивается листовая форма филлоксеры. Галлы хотя и снижают ассимиляционную способность листьев, но лозы в маточниках дают хозяйственно удовлетворительные результаты даже без химической борьбы с листовой формой филлоксеры. Четвертая группа - это плодоносящие гибриды, полученные от скрещивания видов V. rupestris, V. Labrusca, V. Lincecumii с V. vinifera.

Так, в Молдавии и на Украине из этих гибридов широко распространен Зейбель 1 (V. rupestris X V. Lincecumii X V. vinilera). На этих гибридах филлоксера интенсивно развивается как на корнях, так и на листьях, отчего урожай сильно снижается. Эти гибриды, несмотря на низкое качество продукции, пока имеются в большом количестве в культуре: их не приходится на зиму укрывать. С 1960 г. их больше не сажают.

Пятая группа - это лозы, на которых не развивается листовая форма, но интенсивно развивается корневая. Сюда относятся американский вид V. Labrusca, дальневосточные виды, например V. amurensis, и европейские лозы V. vinitera. На корнях Лабруска филлоксера питается, но плодовитость уже невысокая. Пораженные корни гниют в слабой степени, плодоношение более или менее удовлетворительное.

На амурском винограде корневая филлоксера питается нормально, но большого потомства не дает. Этот вид винограда по филлоксероустойчивости стоит между Лабруска и европейским. Для получения сортов морозоустойчивых, мильдью устойчивых и с повышенной филлоксэроустойчивостью амурский виноград скрещивают с европейским. В результате скрещивания сорта Papa нягра с амурским виноградом нами (Принц и Кискин) получены гибриды, которые устойчивы к морозу, мильдью, серой гнили, филлоксере, паутинному клещу и клещу филлокоптес. Отличаются они ранним созреванием древесины и высоким сахаронакоплением. Из ягод этих гибридов получаются хорошие десертные и ликерные вина.

Высокие урожаи и высокого качества дают европейские лозы, но они больше всех страдают от корневой формы филлоксеры. Здесь имеется прямая зависимость между количеством отложенных филлоксерой яиц и гниением корней после повреждения их филлоксерой.

Например, на сорте Шасла филлоксера откладывает до 200 яиц. В результате этого повреждение бывает настолько сильным, что развитие куста резко ослабевает уже с пятого года поражения, и куст перестает плодоносить на 8 - 10-й год.

На сортах Траминер, Каберне, Ркацители, Мцване, Papa нягра филлоксера откладывает 30 - 60 яиц. Корни указанных сортов меньше повреждаются, и кусты начинают отставать в росте через 15 - 20 лет после поражения, а урожай начинает снижаться через 10 - 20 лет. Поэтому эти сорта можно широко использовать на всех почвах, так как они дают высокие и постоянные урожаи продолжительное время. При этом необходима периодическая фумигация почвы, что не только уничтожает филлоксеру, но и стимулирует корнеобразование. Сорта европейского винограда с повышенной филлоксероустойчивостью (Papa нягра, Каберне-Совиньон и др.) используются не только для корнесобственной культуры, но и для скрещивания между собой или для скрещивания с менее устойчивыми сортами (с Мускатом гамбургским).

Чтобы выяснить причину различной филлоксероустойчивости виноградных видов и сортов, рассмотрим особенности питания филлоксеры на листьях, мочках корней и корнях разной толщины.

Когда-то филлоксера была крылатой тлей, питавшейся на растениях разных семейств. Постепенно круг растений, на которых она питалась, все суживался, и это насекомое сделалось монофагом, стало питаться на растениях только рода Vitis. Живя открыто, филлоксера имела на спине функционирующие железки, через которые выделялся воск, предохранявший филлоксеру от высыхания. Приспосабливаясь постепенно к жизни внутри галла, филлоксера утратила способность выделять воск за ненадобностью. В галле, который представляет довольно крупный вырост на нижней стороне листа, филлоксера находит достаточно пищи, чтобы закончить свое развитие (одной генерации), защищена от высыхания, колебаний температуры и от врагов.

Как образуется галл? Как уже было отмечено, филлоксера имеет очень короткий, закрытый в конце кишечник, но зато очень сильно развитые слюнные железы. Личинка-основательница из зимнего яйца или личинка листовой формы, выйдя из яйца, разыскивает развивающийся молодой листочек, с верхней стороны которого присасывается, вгоняя сосущие щетинки через эпидермис в мезофильный слой. Иногда щетинки проникают до губчатого слоя. В то время, когда щетинки внедряются в ткань листа, филлоксера выделяет слюну на поверхность листа, слюна высыхает и вокруг входного отверстия образуется "воротничок". Из слюны образуется также чехол вокруг укола. Этот чехол служит, с одной стороны, для устойчивости щетинок, а с другой, предохраняет вход от проникновения в него микроорганизмов из воздуха.

При проколе клетки листа теряют тургор, осмотическое давление их снижается, протоплазма свертывается.

Внедрив на достаточную глубину щетинки, филлоксера выделяет слюну, которая содержит ферменты амилазу и протеазу и, вероятно, другие ферменты и аминокислоты.

Ферменты слюны проникают и в соседние с местом укола клетки. В силу осмотического давления к месту укола передвигаются из соседних клеток имеющиеся там моноса-хара и аминокислоты, которые поступают в сосущий аппарат филлоксеры. Амилаза слюны превращает крахмал и дисахара в моносахара, протеаза превращает белки в аминокислоты, затем моносахара и белки всасываются через верхний каналец щетинок и попадают в кишечник.

Неповрежденные клетки вокруг укола начинают интенсивно делиться (гиперплазия) и увеличиваться в размере. Вызывается это тем, что соседние с уколом меристематические ткани содержат много ростовых веществ, стимулирующих деление клеток. Меристематическая ткань превращается в паренхимную ткань: образуются большие клетки, ядра которых не способны делиться, протоплазма сморщивается и получаются большие вакуоли. По сосудистым пучкам от нормальной ткани листа к галлу все время поступают питательные вещества. Одновременно в галле накапливаются дубильные вещества.

Рис 11. Недозитеты на корешках.

В галле филлоксера заканчивает свое индивидуальное развитие за 20 - 25 дней. Там же она откладывает яйца, количество которых соответствует размеру галла. В конце своей жизни филлоксера перестает выделять слюну и высасывать питательные вещества, галл постепенно отмирает, т. е. принимает коричневую окраску и засыхает, не выпадая из пластинки листа,

Рассмотрим теперь реакцию листа сорта Шасла, не устойчивого при повреждении его филлоксерой. Здесь филлоксера также внедряет щетинки через эпидермис в мезофильную ткань. Около прокола образуются такой же воротничок и чехол. Но проколотые клетки на листьях сорта Шасла отмирают, темнеют и заполняются дубильными веществами. В результате отмирания клеток и инактивации ферментов слюны филлоксеры дубильными веществами филлоксера не может питаться и уходит, а иногда и умирает, Соседние клетки вокруг укола делятся, образуя ряд слоев вокруг образовавшейся некрозной точки, но так как филлоксера не выделяет в эти клетки слюны, то клетки не растягиваются. Причина образования некрозной точки и инактивации ферментов слюны филлоксеры объясняется воздействием дубильных веществ. В наших опытах в Ленинграде и Кишиневе при выращивании сорта Шасла в теплицах, куда ультрафиолетовые лучи не проникают, в листьях вырабатывалось мало дубильных веществ, и листья этого сорта (и других европейских сортов) легко заражались листовой формой филлоксеры, в то время как рядом, за теплицей, кусты тех же сортов листовой формы филлоксеры не заражались.

При поражении филлоксерой корневой системы на корнях образуются галлы. Узелки, образующиеся на тонких корнях, называются недозитеты, а на толстых - туберозитеты.

Недозитеты нарушают процессы всасывания и движения питательных веществ, при большом количестве недозитетов кусты страдают, но не погибают. Кусты погибают при массовом развитии туберозитетов на одно-, двух-, трехлетних и более старых корнях. И здесь угнетение и затем гибель куста тянется годами, в зависимости от сорта.

Факторов, вызывающих различную устойчивость у корней разных видов и сортов, чрезвычайно много. В конце прошлого столетия во Франции (К р-ну, Милярде, Раваз и др.) было установлено, что у американских видов корни отличаются по строению, а затем по степени образования пробкового слоя, т. е. перидермы, предохраняющей поражение корней от гниения.

Эту же разницу в строении корней кавказских сортов винограда отметили в двадцатых годах в Грузии (Абесадзе, Макаревская-и Цхакая): сравнительно филлоксероустойчивые сорта Мцване, Чинури, Ркацители по строению корней ближе к американским видам, чем, например, неустойчивый Саперави.

С 1950 г. исследования продолжаются в Молдавском филиале АН СССР. В результате этих работ П. X. Кискин составил схему, по которой можно определить филлоксероустойчивость винограда.

Рис. 12. Туберозитеты на толстых корнях.

Таблица 2. Признаки филлоксероустойчивости винограда

Для этого необходимо знать:

1) характеристику здоровых корней резистентных и неустойчивых сортов;

2) реакцию корней при уколе филлоксеры на опухолеобразование;

3) защитную реакцию тканей корней на укол филлоксеры и на проникновение грибов (табл. 2).

По приведенной сложной схеме, т, е. по 28 признакам, ведется исследование при изучении неизвестного сорта. Для практических же целей можно использовать сокращенную схему, по которой определяется:

на здоровых корнях: строение - компактное или рыхлое; структура - мелкоклеточная или крупноклеточная;

на поврежденных корнях: опухоли - поверхностные или глубокие;

характер образования раневой перидермы: слой - сплошной или частичный.

Основным критерием является образование перидермы, т. е. способность ее отделять здоровую ткань от пораженной.

Приведем несколько примеров образования сплошного слоя перидермы:

подвой Рипариа х Рупестрис 101 - 14 90 баллов
Зейбель 1                           80  "
Корна Нягра                         70  "
Ркацители                           60  "
Траминер                            45  "
Шасла                               20  "

Для более точного определения второго и третьего признаков применяется 100-балльная система.

Степень опухолеобразования на корнях исследуемого сорта показывает процентное отношение количества опухолей, охватывающих поверхностные слои.

Гниение корней после повреждения их филлоксерой изучалось в нашей лаборатории А. А. Милько. Он установил 19 грибов, внедряющихся в раны, из них наиболее агрессивными оказались: Penicillium piscarium Weste, P. herquei Bain et Sart., Gliocladium verticilloides Pidopl., Cylindrocarpon radicicola Wr., Fusarium oxysporum Schlecht. и F. gibbosum App. et Wr.

Отрицательное влияние этих грибов на виноградное растение проявляется в основном при поражении более толстых корней, т. е. корней, на которых после повреждения филлоксерой образуются туберозитеты. В ткани туберозитетов грибы проникают в результате разрыва туберозитета (только у европейских сортов и при влажности почвы выше 25 - 30%), в результате дегенерации туберозитета (преимущественно у американских подвойных лоз и при более низкой влажности почвы) или в результате поедания тканей опухоли клещами (Rhysoglyphus echinopus Moinez и др.) и нематодами (Heterodera radicicola Mull., H. schachtii Schm., Aphelenchus longicauda tus Cobb, A. tenuicaudatus de Man).

Рис. 13. Рубцевание корней, поврежденных филлоксерой у гибрида Кудерк 4401: 1 - древесина (ксилема); 2 - вторичная кора; 3 - луб (флоэма); 4 - перидерма; 5 - раневая перидерма.

Проникнув в ткани опухолей, мицелий гриба развивается между клетками и внутриклеточно, вызывая постепенное побурение и разрушение пронизанных им тканей корней*. Процессы гниения корней винограда, поврежденных филлоксерой, зависят от их регенеративной активности и характера образующегося защитного суберинового слоя (раневой перидермы).

*(Петри нашел бактерию, которая, как и грибы, проникает через раны и также вызывает гниение; ои ее назвал Bacillus vitis.)

Рис. 14. Рубцевание корней, поврежденных филлоксерой у Papa нягра X Амурензис: 1 - древесина (ксилема); 2 - вторичная кора; 3 - луб (флоэма); 4 - перидерма; 6 - раневая перидерма.

Рис. 15. Гниение поврежденных филлоксерой корней разных сортов винограда (Милько А. А.). Стрелками показано развитие этого процесса у корней с различной филлоксероустойчивостью.

Высокой регенеративной активностью характеризуются корни подвойных лоз, у которых преобладает замкнутый тип защитного слоя. Корни европейских сортов винограда обладают более низкой (Papa нягра, Каберне-Совиньон, Ркацители и др.) или слабой (Шасла белая, Саперави и др.) активностью к регенерации. При этом опухоли на корнях последних имеют больший размер, а раневая перидерма, как правило, образуется незамкнутая.

При сплошном защитном слое гниение корней ограничивается только тканью туберозитетов, изолированной им. При несплошном же слое, т. е. ограниченном древесиной, мицелий грибов через места, где раневая перидерма не смыкается (сердцевинный луч), проникает в древесину и разрушает ее. Если защитный слой отсутствует, гниение корней интенсивно прогрессирует, охватывая как коро-вую паренхиму, так и древесину.

Таким образом, устойчивость корней резистентных сортов винограда против филлоксеры совпадает с устойчивостью их против гниения, хотя основа этой устойчивости различна. Устойчивость корней против филлоксеры определяется анатомическими особенностями корней (плотностью и относительным развитием тканей коры и древесины корней), а устойчивость корней против гниения после повреждения их филлоксерой - характером защитного суберинового слоя.

Методы борьбы с филлоксерой

Разработкой методов борьбы с филлоксерой ученые занимаются с тех пор, как она была обнаружена в Европе, т. е. с 1868 г.

С первых же лет, т. е. с семидесятых годов прошлого столетия, были правильно установлены направления, по которым должны идти изучение филлоксеры и разработка методов борьбы с нею.

Карантинные мероприятия

Быстрое распространение филлоксеры в Европе и гибель французских виноградников заставили поставить вопрос о карантине, чтобы воспрепятствовать проникновению филлоксеры как из одной страны в другую (внешний карантин), так л из района в район в пределах одной страны (внутренний карантин).

В 1871 г. была опубликована "Бернская конвенция" по филлоксерному карантину между отдельными странами, к которой царское правительство, однако, не примкнуло.

В 1873 г. русское правительство издало постановление о запрете завоза виноградного посадочного материала из-за границы, но с 1895 г. был фактически отменен не только внешний, но и внутренний карантин.

В СССР в 1926 г. было издано специальное постановление Совета Народных Комиссаров "О мероприятиях по борьбе с филлоксерой". Этим постановлением было положено начало противофиллоксерным карантинным мероприятиям в нашей стране. В 1931 г. была организована Государственная карантинная служба, которая руководит всеми противофиллоксерными карантинными мероприятиями.

Во всех республиках, где ведется промышленная культура винограда, организованы карантинные инспекции, которые руководят как внешним, так и внутренним карантином по филлоксере.

Внешний карантин состоит в запрете завоза посадочного материала из-за границы в районы СССР, свободные от филлоксеры, а в районы, зараженные филлоксерой,- только в определенных случаях. Внутренний карантин выражается в регулировании переброски посадочного материала из района в район, в запрете переброски окорененного посадочного материала из районов, зараженных филлоксерой, в незараженные районы, в обследовании виноградников в незараженных районах на филлоксеру.

Благодаря введению с 1926 г. карантинной службы движение филлоксеры в новые районы намного задержалось.

Радикальный метод борьбы

С первых же лет обнаружения филлоксеры в Западной Европе был предложен так называемый радикальный метод борьбы. Этот метод применяется и в СССР. Он состоит в уничтожении филлоксеры вместе с зараженными кустами.

Применение радикального метода оправдано, когда филлоксера обнаруживается в новых районах на небольших площадях.

При обнаружении филлоксеры тщательно устанавливают границу очага, затем срубают и сжигают кусты как зараженные, так и незараженные вокруг очага (гарантийные). После этого почву протравливают сероуглеродом из расчета 300 - 500 г на 1 кв. м. Вносят сероуглерод в почву под лопату или ручным инжектором.

С 1937 г. в СССР для протравливания почвы против филлоксеры применяют кубовые остатки дихлорэтана (2,8 кг на 1 кв. м). Новая посадка виноградников в этих местах разрешается только через 6-10 лет корнесобственными лозами, привитые лозы и гибриды сажать запрещено. Радикальный метод эффективен только при первоначальном заражении и при установлении очень больших гарантийных зон, где могут быть отдельные не обнаруженные особи филлоксеры.

Радикальный метод применялся в конце прошлого столетия в Бессарабии, Грузии и на Кубани, но безуспешно. С большим успехом он был применен в Крыму, где филлоксера была обнаружена в 1886 г. в хозяйстве "Тессель". Борьба велась там 25 лет. Успех нужно отнести за счет изолированности крымских виноградников.

После этого в Крыму филлоксеры не было до 1954 г., а в 1954 г. филлоксера была обнаружена в Черноморском районе. Таким образом, Крым оставался свободным от филлоксеры около 50 лет, несмотря на наличие филлоксеры на Украине, в Грузии и на Кубани.

В Западной Европе радикальный метод дал хорошие результаты только в Германии, особенно до первой мировой войны. После второй мировой войны здесь в некоторых районах перешли на привитую культуру, в других районах для борьбы с филлоксерой продолжают применять радикальный метод.

В СССР радикальный метод применяется с 1931 г., что позволило очистить от филлоксеры виноградарские районы Северного Кавказа. Не удалось, однако, ликвидировать филлоксеру в Анапском районе. Здесь радикальный метод применялся с 1934 по 1954 г., но, несмотря на упорную борьбу и расход громадных средств, от этого метода пришлось отказаться, так как было ясно, что филлоксера уже слишком распространена на всех виноградниках.

Химические методы борьбы с филлоксерой при сохранении куста

С 1874 г. делаются попытки ликвидировать филлоксеру на виноградниках с сохранением куста. Было обнаружено, что периодическим внесением в почву небольших доз сероуглерода (25 - 30 г на 1 кв. м) можно поддерживать нормальное плодоношение виноградника. При этом филлоксера уничтожается на 90 - 95%, но потом опять размножается. Успех этого метода объясняется не только уменьшением количества филлоксеры, но главным образом стимулирующим действием сероуглерода. Корневая система после фумигации восстанавливается, и кусты нормально развиваются.

Этот метод применяется в Западной Европе до сих пор, но с введением привитой культуры сильно сократился в масштабах, что объясняется малой производительностью при внесении сероуглерода ручным способом. При механизированном способе внесения был бы прямой смысл применения этого метода в широком масштабе из-за прекрасного стимулирующего действия сероуглерода.

В 1927 г. при борьбе с филлоксерой в Азербайджане нами было предложено фумигировать почву смесью сероуглерода с парадихлорбензолом, в дозировке на 1 кв. м 25 г сероуглерода и 15 г парадихлорбензола. При использовании такой смеси отмечено более эффективное воздействие на филлоксеру в верхних слоях, так как парадихлорбензол испаряется медленнее, чем сероуглерод, и в нижних слоях - из-за глубокого проникновения в почву газообразного сероуглерода. Смесь парадихлорбензола с сероуглеродом рекомендуется вносить осенью после сбора урожая при температуре почвы 12 - 15° на глубине 20 см и влажности почвы около' V, полной влагоемкости и весной при температуре почвы 11 - 12° на глубине 20 см.

С 1938 г. сероуглерод мы заменили дихлорэтаном (100 г на 1 кв. м), который вносили вместе парадихлорбензолом (20 г на 1 кв. м). Парадихлорбензол хорошо растворяется как в сероуглероде, так и в дихлорэтане, поэтому при фумигации парадихлорбензол и дихлорэтан вносят в почву вместе. Кроме того, после катаровки в бороздку вокруг корневой шейки вносят по 20 г парадихлорбензола.

В Молдавии с 1947 г. испытываются и внедряются в производство фумиганты дихлорэтан и осветленные кубовые остатки дихлорэтана. Фумигацию проводят осенью после сбора урожая или (что лучше) весной, при достижении температуры более 12° на глубине 20 см. Норма расхода 1000 кг на 1 га дихлорэтана и вокруг корневой шейки после катаровки по 20 г парадихлорбензола, или по 20 г 12%-ного гексахлорана, или по 10 г 25%-ного. При фумигации осветленными кубовыми остатками дихлорэтана норма расхода 600 - 800 кг на 1 га. Несмотря на то, что при использовании дихлорэтана филлоксера появляется уже через 2 - 4 месяца, фумигацию таких неустойчивых сортов, как Фетяска или Саперави, приходится проводить через 3 - 4 ,года, а сравнительно филлоксероустойчивых, как, например, Ркацители,- реже, что объясняется стимулирующим действием дихлорэтана.

Стимулирующее действие сказывается не только на пострадавших от филлоксеры корнесобственных лозах, но и на привитых и на европейско-американских гибридах. Так, на привитых урожай повысился на 15 - 20%, а на гибридах до 20 - 40%. Недостатком дихлорэтана является его короткое действие на филлоксеру и большая доза внесения. С 1958 г. в Молдавской АН испытываются новые малообъемные фумиганты, отличающиеся при малых дозах большой эффективностью, продолжительным действием (4 года и более) и являющиеся хорошими стимуляторами развития лозы.

Из новых фумигантов необходимо отметить гексахлор-бутадиен (норма расхода 100 - 150 - 200 кг на 1 га). Он также стимулирует корнеобразование и повышает урожай на второй и третий год от 20 до 60% и более.

Вносить этот препарат при фумигации неустойчивых сортов придется не чаще, чем через 5 лет, а для сравнительно филлоксероустойчивых - еще реже.

Гексахлорбутадиен должен заменить в маточниках подвойных лоз гексахлоран и широко применяться для периодической фумигации привитых виноградников при ремонте их отводками. Лучший срок внесения гексахлор-бутадиена - весной, но ввиду длительного действия его можно вносить и в другие сроки, т. е. с весны до осени. Весьма перспективна фумигация смесью из 10 г гекса-хлорбутадиена и 10 г препарата ДД или из 10 г гекса-хлорбутадиена и 10 г ДДБ на 1 кв. м. Эти смеси действуют не только на филлоксеру, но и на нематод. В борьбе против филлоксеры и нематод хорошие результаты дает пептахлорпропан и гексахлорпропилеп, норма расхода по 200 кг на 1 га. Весьма перспективен против филлоксеры и нематод 1,1,1-трихлор-2,3-дибром-пропан; норма расхода 200 кг на 1 га.

Химические методы борьбы с листовой филлоксерой

С листовой формой филлоксеры приходится вести борьбу на ПОДБОЙНЫХ маточниках и в гибридных виноградниках.

Маточники распространены во всех республиках, где имеется привитая культура: в Молдавии, Украине, Грузии, Армении и Азербайджане. Гибриды же распространены только в Молдавии и на Украине. Борьбу с листовой формой приходится проводить по следующим причинам.

На маточниках подвоев листовые галлы отрицательно влияют на выход и качество полезной древесины. В результате постоянного спускания из галлов на корни образующейся в галлах корневой формы филлоксеры резко увеличивается количество филлоксеры на корнях, отчего усиливается вредное действие ее на корни, увеличивается количество нимф крылатой формы и, следовательно, получается больше зимних яиц основательниц и больше галлов в следующем году. Наконец, маточник является постоянным источником распространения филлоксеры, как листовой, так и корневой.

На гибридах приходится вести борьбу, кроме того, еще из-за резкого снижения урожая. Особенно важно в настоящее время вести борьбу с листовой филлоксерой на гибридах, когда сажаются корнесобственными европейские сорта в привитой зоне. Все меры борьбы с листовой формой можно разделить на три категории.

1) Борьба с зимующими яйцами с целью предупреждения отрождения основательниц.

2) Борьба с галловой формой филлоксеры.

3) Борьба с корневой формой с целью предупреждения появления нимф, крылатой, половой форм и зимних яиц. Для уничтожения зимних яиц рекомендуется опрыскивание 3%-ным раствором карболинеума весной перед распусканием почек, укрытие головки куста землей с целью уничтожения зимних яиц или выходящих личинок. При борьбе с галловой формой необходимо опрыскивание весной при появлении первых галлов:

2%-ным раствором гамма-гексахлорана или 12%-ным гексахлораном,

0,3%-ным метилмеркаптофосом.

Если однократное опрыскивание недостаточно, то опрыскивание на маточниках повторяют теми же препаратами. На гибридах опрыскивание гамма-гексахлораном прекращают за 2 месяца до сбора урожая, а метилмеркаптофос применяют только до цветения.

При борьбе с листовой формой филлоксеры проводят также фумигацию почвы для предупреждения появления нимф из корневой формы, уменьшения повреждения корней, стимулирования образования новых корней, лучшего роста и повышения урожая. Дозы и сроки при фумигации те же, что и на корнесобственных виноградниках. Особенно эффективным будет применение гексахлорбутадиена из-за его длительного действия (4 года).

Привитая культура

Одним из методов борьбы с филлоксерой является привитая культура винограда. Для этих целей глазок европейских качественных сортов прививается на резистентные подвои, полученные от скрещивания американских видов между собой, например широко распространенные в СССР подвои Рипария x Рупестрис 101 - 14 и 3309, полученные от скрещивания диких видов Рипария и Рупестрис. Следует отметить, что эти подвои непригодны для известковых почв. На таких почвах применяют широко распространенный, особенно в Закавказье, Берлан-диери X Рипария 5ББ и 120А, полученный от скрещивания известковоустойчивого дикого Витис берландиери с Витис рипария.

В ГДР выявлено 8 биотипов филлоксеры в зависимости от поражения ими ПОДБОЙНЫХ лоз (рис. 16). От скрещивания (Мурведр X Рупестрис 1202) X Рипария пубесценс Клостернейбург получен новый подвой, иммунный ко всем 8 биотипам филлоксеры.

12 подвоев из Наумбурга испытываются в АН MGCP с 1953 г.

Несмотря на ряд недостатков привитой культуры (трудоемкость, дороговизна производства привитых саженцев, низкий выход из школки первосортных саженцев, большая изреживаемость привитых посадок, трудности ремонта, недолговечность насаждений и т. д.), она все же получила широкое распространение, так как до последнего времени не было как высокоэффективных фумигантов для лечения корнесобственных виноградников, так и машин для внесения фумигантов в почву. Привитая культура подробно описывается в руководствах по виноградарству.

Рис. 16. Поражения биотипами филлоксеры исходных и подвойных лоз.

Корнесобственная культура винограда европейских сортов в районах распространения филлоксеры

Технические трудности и дороговизна привитой культуры ставят вопрос о возврате к корнесобственной культуре винограда. Лучшим решением вопроса было бы сажать устойчивые сорта с высоким качеством и количеством продукции, но таких сортов пока нет.

Поэтому по корнесобственной культуре в настоящее время можно рекомендовать следующее.

1. Использование почв, в которых филлоксера не может передвигаться и, следовательно, присасываться к корням. Это прежде всего культура всех европейских сортов на песчаных почвах.

2. Использование супесчаных почв, в которых филлоксера слабо развивается; на этих почвах можно сажать европейские сорта с повышенной филлоксероустойчивостью, к которым относятся грузинские сорта (Цицка, Ркацители, Горули-Мцване, Мцване, Чинури и Горули), молдавские сорта (Papa нягра, Корна нягра, Корна алба, Фетяс-ка черная), европейские сорта (Каберне-Совинъон, Трами-нер и др.).

В Молдавии, на Украине, в Грузии и Азербайджане сажают корнесобственными европейские сорта с повышенной филлоксероустойчивостью на структурных почвах; в Молдавии и на Украине - на суглинистых черноземах и других почвах; в Закавказье - на каштановых суглинках.

При посадке на этих почвах дают хорошие результаты в Молдавии корнесобственные молдавские сорта: Papa нягра, Корна нягра, Корна алба, Фетяска черная, Сги-гарда, Галбена, Копчак, Плавай; грузинские сорта: Ркацители, Мцване, Чинури; западноевропейские сорта: Каберне-Совиньон, Траминер и др.

При культуре этих сортов на структурных почвах применяется периодическая фумигация почвы.

Рассмотрим подробнее корнесобственную культуру европейских сортов на песчаных почвах.

С первых же лет обнаружения филлоксеры во Франции заметили, что на песчаных почвах кусты не страдают от филлоксеры. Исследования этого явления показали, что филлоксера не может передвигаться между частичками песка из-за отсутствия достаточно широких отверстий, не может она также передвигаться по поверхности корней, так как песчинки настолько плотно прилегают и обволакивают поверхность корней, что не остается щелей для передвижения филлоксеры по поверхности корней.

В черноземе между частичками почвы свободно может проходить не только личинка первого возраста - бродяжка, но и взрослая филлоксера.

Большие площади песчаных почв заняты под виноградниками во Франции. В Венгрии 55% всех виноградников расположены на песчаных почвах.

Большие песчаные массивы в настоящее время отведены в Румынии для посадки корнесобственных европейских сортов.

На юге СССР песчаные почвы составляют около 5 000 000 га. С появлением филлоксеры на Украине начали осваиваться песчаные почвы вдоль Днестра и Днепра. Особенно привлекали виноградарей Днепровские пески.

При закладке виноградников на песчаных почвах необходимо саженцы высаживать глубоко, на глубину 60 см, так как песчаные почвы глубоко промерзают зимой.

Мелкие посадки на глубину 25 - 35 - 40 см на таких почвах опасны, особенно если не бывает осадков со второй половины лета до февраля. Так, в Молдавии из-за недостатка влаги в почве зимой 1953/54 г. вымерзли 5 - 6-летние посадки (осадков не было во второй половине лета, осенью и зимой до февраля). Несмотря на большой снег в феврале, корни вымерзли при температуре почвы до 6° на глубине 40 см.

Песчаные почвы особенно благоприятны для выращивания столового винограда и винограда для белых вин.

В Молдавии и на Украине необходимо использовать песчаные почвы прежде всего для столовых сортов всех сроков созревания: Жемчуг Сабо, Шасла, Мускат гамбургский, Алеппо и др.

Песчаные почвы используются также для дезинфекционных питомников. При этом необходимо, однако, иметь в виду, что из питомников можно брать только чубуки, но не саженцы, так как на корнях саженцев может жить и питаться филлоксера. Если посадить зараженные саженцы в песчаную почву, то филлоксера не будет передвигаться в песке, но жить на корнях она может.

В 1928 г. в Анапу из-за границы были завезены и высажены на песчаные почвы окорененные саженцы подвойных лоз. Через год саженцы были выкопаны и высажены на черноземную почву на маточник. За маточником не был организован необходимый уход, не проводилось обследований на филлоксеру в первые годы после посадки. Как оказалось впоследствии, на маточник вместе с саженцами попала филлоксера, которая была обнаружена только в 1934 г.

Несмотря на то что маточник был немедленно ликвидирован, филлоксера широко распространилась с помощью ветра, который разнес выходящую из галлов корневую форму филлоксеры на большие расстояния.

Анапский случай занесения филлоксеры говорит о том, что нельзя создавать маточники ПОДБОЙНЫХ лоз или завозить привитые саженцы и культивировать привитую культуру в районах, свободных от филлоксеры. Многие виноградари придерживались неправильного мнения, что нужно культивировать привитую лозу и в районах, свободных от филлоксеры, считая, что она все равно раньше или позже будет занесена.

В СССР имеется много районов, свободных от филлоксеры. Например, южная часть Армении (вся Араксинская долина) до сих пор свободна от филлоксеры, в то время как виноградники в северной части Армении, примыкающей к Грузии, заражены филлоксерой.

Под корнесобственные посадки всех европейских сортов могут быть использованы также плавневые почвы вдоль рек, которые периодически заливаются водой.

В первые годы после обнаружения филлоксеры на юге Франции для борьбы с ней виноградники зимой заливали на три недели водой. Слой воды над почвой достигал нескольких сантиметров. При этом методе воздух вытесняется водой из почвы и филлоксера погибает из-за недостатка кислорода. Во Франции периодически заливаемая площадь виноградников доходила до 70 - 80 тыс. гектаров.

Рис. 17. Фенология филлоксеры в окрестностях Кишинева в 1947 г.

Указанный метод в небольших масштабах может быть использован в Молдавии вдоль Днестра.

В Аргентине применяется метод периодического затопления на больших площадях, что пока является основным методом борьбы с филлоксерой. Но там этот метод отличается тем, что виноградники затапливают зимой на 2 месяца. При этом погибает не только филлоксера, но и куст. Весной производят новую посадку. Это повторяется каждые 10-11 лет; аргентинцы считают, что получать крупные урожаи 7 - 8 лет при двух безурожайных годах экономически выгоднее привитой культуры.

Участки с супесчаными и лёссовидными почвами в Молдавии и на Украине могут быть широко использованы для корнесобственной культуры. На указанных почвах, если горизонт их достаточной мощности, филлоксера также не может свободно передвигаться и поэтому слабее заражает корни. Из-за небольшого содержания гумуса в лёссовидных и супесчаных почвах гниение корней менее интенсивное, чем, например, на суглинистых черноземах с большим содержанием гумуса.

Культура корнесобственных виноградников на суглинистых черноземах Молдавии и Украины и каштановых суглинках Грузии и Азербайджана. Под корнесобственные виноградники в Молдавии отводят такие суглинистые черноземы, на которых получается хороший столовый виноград, а также виноград для производства вина, особенно белого.

Легкосуглинистые черноземы могут быть отведены под корнесобственные виноградники по двум соображениям:

1. Подпочва здесь или песчаная, или лёссовая, поэтому корни располагаются в слоях от 60 - 80 до 200 см, то есть там, где филлоксера не развивается.

2. Легко-суглинистые черноземы характеризуются хорошей аэрацией, и фумигация таких почв дает хорошие результаты из-за равномерного распределения газов. Успех фумигации обеспечен даже при сравнительно легкой заделке фумиганта из-за неглубокого проникновения филлоксеры в почву (всего до 60 - 100 см).

В Грузии имеются структурные почвы с тяжелой глинистой подпочвой, куда филлоксера также не проникает.

Так как в районах, зараженных филлоксерой, песчаных и супесчаных почв немного, то под корнесобственные виноградники в Молдавии и на Украине прежде всего будут заняты площади слабо и среднесуглинистых черноземов. На Северном Кавказе корнесобственные виноградники можно размещать на черноземах и в Закавказье - на каштановых суглинках и аллювиальных почвах.

Рис. 18. Филлоксера в песчаной почве.

На структурных черноземах Северного Кавказа филлоксера проникает в почву до 3 м глубины, а в Закавказье, где имеются почвы с самыми различными подпочвами, филлоксера проникает на глубину от 40 см до 4 - 5 м.

На всех этих почвах в настоящее время можно закладывать виноградники только сравнительно филлоксероустойчивыми европейскими сортами, пока химические методы борьбы с филлоксерой не будут широко внедрены в производство.

Приведем примеры корнесобственных посадок как производственных, так и опытных, которые дают нам основание для рекомендации широкого внедрения корнесобственной культуры винограда на структурных почвах с периодической фумигацией почвы.

В отличие от Западной Европы, где еще с прошлого столетия считают, что среди европейских сортов нет сравнительно филлоксероустойчивых, в Западной Грузии заметили, что сорта Цицка и Донглаби десятки лет нормально развиваются, другие сорта, как Крахуна и Цоликаури и др., гибнут в течение нескольких лет.

То же замечено в Карталинии, где выделились сорта Чинури и Горули, и в Кахетии - сорта Мцване и Ркацители, которые плодоносят десятки лет, в то время как сорт Саперави и другие сорта на каштановых суглинках погибают на 5 - 6-й год. Это же наблюдалось в Азербайджане: после заражения филлоксерой в 1914 - 1917 гг. виноградников на каштановых суглинках и аллювиальных почвах сорта Саперави, Тавквери, Баян и Тавриз в 1925 г. уже не плодоносили, а Ркацители и Мцване давали хорошие урожаи и плодоносят до сих пор.

Рис. 19. Филлоксера в структурной почве.

Грузинские виноградари до сих пор сажают на приусадебных участках указанные сорта корнесобственными, несмотря на широкое внедрение здесь привитой культуры, в результате чего в Грузии очень много корнесобственных посадок.

На опытных участках, заложенных в 1934 и 1936 гг. в Телави, сохранились и давали хороший урожай сорта: Цицка, Ркацители, Мцване, Горули, Чинури, Донглаби.

Таблица 3. Состояние корнесобственного виноградника сортоиспытательного участка в 1956 г. в Телави (Грузия). Почва суглинистая, некарбонатная, сильнокислая, на карбонатном суглинке. Глинистых фракций 39-47%

Опыт полностью подтвердил данные по различной устойчивости сортов против филлоксеры на виноградниках Грузии и Азербайджана.

Это же мы наблюдаем и в Молдавии, и на Украине. При постепенной гибели с конца прошлого столетия корнесобственных виноградников Молдавии от филлоксеры, мильдью, вымерзания (при сухой почве зимой и мелкой посадке) все же к 1945 г. еще оставалось около 1 млн. корнесобственных кустов и не только на песчаных почвах, но и на суглинистых черноземах. При этом на суглинистых черноземах сохранились только сорта с повышенной филлоксероустойчивостью: Фетяска черная, Papa нягра, Корна нягра, Кабасма белая и черная, Галбена и Плавай.

Повышенная филлоксероустойчивость некоторых молдавских, грузинских и западноевропейских сортов выявлена за последние 32 года опытным путем Украинским институтом виноградарства и на опытной станции в Хуши-(Румыния).

При посадке корнесобственного виноградника на структурном суглинистом черноземе в Хуши (Румыния) в 1932 г. были получены следующие результаты: Papaкягра, Корна нягра, Корна алба, Сгигарда давали в 1953 г., т. е. через 21 год, более высокие урожаи, чем привитые, в то время как Фетяска белая и Франкуша резко начали снижать рост и урожай после 15 лет, а Шасла снизила урожай уже на 6-й год. Автор этого опыта делает вывод, что первые четыре сорта можно свободно культивировать корнесобствевными на всех почвах Румынии без применения фумигации.

Мы предлагаем культивировать в Молдавии корнесоб-ственными следующие сорта: Фетяска черная, Papa нягра, Корна нягра, Корна алба, Сгигарда, Копчак, Галбена; из грузинских сортов - Ркацители, Мцване, Чинури; из западноевропейских сортов - Каберне-Совиньон, Тра-минер, турецкий сорт Чауш. Эти же сорта рекомендуем для Украины. В Грузии можно культивир оватъ корнесо-ственными грузинские сорта: в Восточной Грузии - Ркацители, Мцване, Горули Мцване; в Карталинии- Чинури и Горули; в Западной Грузии - Цицка и Донглаби.

При посадке и уходе за корнесобственными виноградниками в районах, зараженных филлоксерой, необходимо как можно дольше сохранять новые посадки от заражения филлоксерой и вымерзания корневой системы.

Это достигается следующим:

1. Виноградник должен закладываться большим массивом на свободном от филлоксеры участке, дальше от зараженных виноградников, особенно от гибридных.

2. Посадочный материал - саженцы - должен быть чистым от филлоксеры, для чего саженцы обрабатывают эмульсией 0,2%-ного гексахлорана и глины или опускают на 7 мин. в воду, нагретую до 52е, либо пропускают через цианистую камеру.

3. Посадка на суглинистых почвах должна быть на глубину не менее 50 см, а на песчаных - не менее 60 см.

Под плантаж перед посадкой с целью уничтожения личинок хрущей, проволочников, ложнопроволочников и частично для предохранения от филлоксеры вносится 12%-ный гексахлоран по 250 кг на 1 га, или 25%-ный по 125 кг. Непременным условием при дальнейшем уходе за виноградником является проведение ежегодной катаровки верхних корней на глубину до 20 см.

Катаровка нужна не только для того, чтобы заставить корневую систему интенсивнее и больше углубляться в нижние слои почвы с целью предотвращения -вымерзания верхних корней при сухой почве зимой, но и для лучшего эффекта от фумигации почвы, так как филлоксеру труднее всего уничтожить в верхнем 10 - 20-сантиметровом слое из-за выдувания газов из этих слоев почвы.

При заражении корнесобственных виноградников филлоксерой необходимо их фумигировать, как описано выше. Чтобы не заниматься специальным обследованием на филлоксеру, его следует проводить при катаровке.

В случае обнаружения филлоксеры почву фумиги-руют кубовыми остатками дихлорэтана, или дихлорэтаном с ПДБ, или же сероуглеродом с ПДБ, как это описано на стр. 43, или новыми препаратами.

Лучшие сроки фумигации - после сбора урожая или весной до и при распускании почек, когда температура почвы на глубине 20 см достигает 10 - 12°.

Периодичность фумигации - не чаще одного раза в 3 года или реже.

Фумигация не только уничтожает филлоксер, по и стимулирует корнеобразование, рост и урожайность куста. О стимулирующем действии сероуглерода известно еще с прошлого столетия при применении его для фумигации почвы.

Стимулирующее действие сероуглерода - один из основных факторов успешного применения фумигации на уже сильно угнетенных филлоксерой виноградниках.

Это свойство сероуглерода настолько привлекло внимание виноградарей Германии, что там применяется периодическое внесение сероуглерода в почву и на виноградниках, не зараженных филлоксерой, а также для ликвидации филлоксероутомленности почвы перед закладкой новых виноградников на площадях, бывших под виноградниками. Последнее имеет большое практическое значение, так как дает возможность, производя плантаж и внесение сероуглерода после сбора урожая, весной следующего года сажать новый виноградник, не отводя на 5 - 6 лет площадь, бывшую под виноградником, под полевые культуры для ликвидации виноградоутомленности, как это принято в настоящее время.

Приведем пример стимулирующего действия сероуглерода+ПДБ в Азербайджане.

Рис. 20. Результаты протравки филлоксерных очагов в Азербайджане (по Принцу).

В центре участка кусты сортов Тавквери, Баян совсем не плодоносили, имели очень чахлый вид. Но уже на следующий год после фумигации растения не только восстановили корневую систему и побеги, но и дали некоторый урожай, а на второй год нормально плодоносили (рис. 20).

Погибавший и плодоносивший только на периферии участок через два года настолько поправился, что обогнал в развитии соседний виноградник, на котором не было филлоксеры и фумигация не. проводилась.

Так как желательным свойством фумиганта должно быть, кроме токсического действия на филлоксеру, и стимулирующее его действие на куст, мы при первом же применении дихлорэтана в Азербайджане в 1938 - 1940 гг. выяснили и эту сторону препарата, что затем многократно додтверждалось в Молдавии.

Те же результаты получены при использовании кубовых остатков дихлорэтана, например, в совхозе Романешты, где в 1953 г. была ярко выражена чаша угнетенных кустов сорта Фетяска, на котором побеги достигали всего 30 - 40 см и не плодоносили. Несмотря на неблагоприятные условия зимой 1953/54 г., кусты на протравленной чаше дали к осени 1954 г. прирост, доходивший до третьей проволоки, и небольшой урожай, а в 1955 г. рост достиг нормального, т. е. побеги не отставали от пяти рядов, привитых в центре чаши.

После фумигации очага отмечены не только большая эффективность кубовых остатков дихлорэтана против филлоксеры, но и стимулирующее действие их.

Обследование этого очага в июне 1956 г. показало:

1) слабое развитие филлоксеры, 2) хорошее восстановление корневой системы, 3) хороший рост побегов и 4) удовлетворительное плодоношение.

Стимулирующее действие фумигации объясняется следующим. Фумигант, проникший в корневую систему, стимулирует физиологические процессы корнеобразования, приток ростовых веществ к местам образования новых корней; в протравленных почвах усиливается минерализация органических веществ.

Таким образом, в настоящее время необходимо производить посадку неустойчивых сортов винограда привитыми, а сравнительно филлоксероустойчивых - корнесобствен-ными с периодической фумигацией почвы.

В связи с выпуском гексахлорбутадиена можно: 1) приступить к массовой закладке корнесобственных виноградников из всех стандартных сортов и периодически их фумигировать, 2) приступить к фумигации ПОДВОЙНЫХ маточников, 3) начать фумигацию привитых лоз при ремонте их отводками и таким образом ликвидировать изреженность и поднять их урожайность.