Виноград относится к семейству Виноградовых (Vitaceae Lindl., или Ampelideae Kunth.), которое насчитывает около 600 видов. Большинство этих видов произрастают в диком состоянии почти во всех странах умеренной, теплой и тропической полосы и в практических целях человеком не используются. Только некоторые из них введены в культуру как декоративные растения или для получения плодов.
В семействе Виноградовых имеется 11 родов. Наиболее известен род Витис (Vitis), который собственно и представляет собой виноград, или виноградную лозу. К этому роду относятся все основные культивируемые виды семейства Виноградовых.
(Однако следует знать и другие роды, некоторые виды которых довольно широко распространены у нас в СССР в диком виде или в качестве декоративных растений. Отметим, например, следующих представителей этих родов:
Из рода Виноградовник - Ампелопсис:
1) Ампелопсис японика или А. сержаниефолиа (A. japonica С. К. Schneider = A. serjaniaefolia Regel.) родом из Северного Китая, Японии и Приморского края СССР. Культивируется как декоративное растение;
2) Ампелопсис гетерофилла (A. heterophylla Sieb et Zucc.) распространен в Корее, в Китае, в Японии и в СССР вдоль рек Приморского края.
Растения, относящиеся к роду Ампелопсис, можно узнать по следующим призна-кам: это стелющиеся или лазящие кустарники, имеющие побеги с усиками, но без утолщений на концах. Древесина двухлетних побегов белая; кора полосами не отделяется. Листья самой различной формы - от цельных до сложнопальчатых. Цветки собраны в ложнозонтичные метельчатые соцветия, обоеполые, с венчиком, раскрывающимся сверху в виде звездочки. Ягоды мелкие, мягкие, белые, синие или оранжевые с металлическим блеском, несъедобные.
Виды рода Ампелопсис культивируются чаще всего для обвивания беседок и террас в южной и средней полосе СССР. Попытки скрестить эти виды, совершенно не повреждаемые от филлоксеры, с видами рода Витис пока не увенчались успехом.
Из рода Девичий виноград - Партеноциссус заслуживает упоминания Партеноциссус квинквефолия [P. quinquefolia (L.) Planch]. Родина - Северная Америка. В СССР широко распространен как декоративное растение под названием "дикий виноград". Имеет пальчато рассеченные листья, состоящие из шести-семи эллиптических или обратнояйцевидных долей (рис. 7).
Рис. 7. Лист Партеноциссус квинквефолиа
Растения этого рода - лазящие кустарники, имеющие побеги с ветвящимися усиками, часто с утолщениями (присосками) на концах. Древесина двухлетних побегов белая. Кора не отделяется полосами. Цветки собраны в сложный зонтик, обоеполые, открывающиеся сверху в виде звездочки. Ягоды мелкие, черные, малосъедобные.
Виды рода Партеноциссус культивируются в южной, средней и северной полосах СССР. Они засухоустойчивы и выносят морозы в 30°. По стенам растут без подпор, так как усики проникают в щели стены и прочно прикрепляются при помощи присосок. Легко черенкуются и быстро заплетают беседки, террасы, стены и навесы. Попытки скрещивания этого устойчивого против филлоксеры рода с родом Витис пока не дали успеха.)
Из семейства Виноградовых только около 20 видов введены в культуру для использования плодов или в качестве подвоев. Все они относятся к одному роду Витис (Vitis)-виноград, насчитывающему около 70 видов.
Распространены виды рода Витис в умеренной и субтропической полосе Северного полушария. Это многолетние лианы или лазящие кустарники, растущие дико в лесах, в долинах и по склонам рек в местах достаточного увлажнения. Побеги у них тонкие с удлиненными междоузлиями и чередующимися листьями (по формуле 1/2). На узлах листьев находятся соцветия или усики, которые расположены между 3 и 7-8 листьями побега. У всех видов, за исключением Витис Лабруска, два узла с соцветиями или усиками чередуются через один свободный узел (без соцветия и усика).
Листья у винограда простые, варьируют по форме от почти цельных до сильно разрезных, трех-, пяти- и семилопастных.
Соцветие - удлиненная метелка, иногда с усиком. Цветки зеленые, мелкие. Все дикие виды двудомны, т. е. имеют растения мужские и женские. Однако половые различия не достигли предела: в мужском цветке имеется недоразвитая завязь с семяпочками и зародышевым мешком, а в женском - загнутые вниз тычинки с пыльцой, большей частью не способной к оплодотворению (стерильной). Чашечка цветка сросшаяся из пяти чашелистиков, в виде узкой пленчатой каемки. Выше чашечки расположен первый диск (валик). Венчик состоит из пяти сросшихся сверху лепестков, открывается снизу (у чашечки) и опадает в виде колпачка. Тычинок пять (реже 4-7). Завязь двухгнездная, в каждом гнезде по две семяпочки. У основания завязи находится пять соединенных между собой железок (нектарники).
Плод - сочная ягода с 1-4 семенами. Ягоды собраны в грозди (кисти).
Семена мелкие, грушевидные, с носиком. Оболочка семени твердая, с двумя брюшными бороздками и с халазой на спинной стороне.
Для растений рода Витис, в отличие от других родов семейства виноградовых, характерны следующие основные признаки: 1) древесина двухлетних побегов желто-коричневая; 2) кора на побегах отделяется в виде полосок; 3) венчик открывается не сверху в виде звездочки, а снизу; 4) растения двудомные (только культивируемые сорта и некоторые одичавшие формы имеют обоеполый цветок).
К роду Витис относятся виды винограда, культивируемые ради гроздей. Для получения высоких урожаев гроздей винограда, в отдельных районах разрабатываются комплексы агротехнических приемов, которые соответствуют требованиям этих видов к условиям среды. Эти требования видов винограда складывались в процессе всего периода их формирования и существования. Поэтому для того, чтобы глубже познать биологию виноградного растения, необходимо хотя бы кратко познакомиться с его историей.
О происхождении видов винограда мы можем судить на основании данных палеонтологии - науки, которая изучает вымерших животных и растения, произраставшие в далеком прошлом земли, на основании их отпечатков и окаменелых остатков частей в геологических слоях разных эпох.
В так называемый верхнемеловой период существовали растения, очень схожие по типу листьев с виноградом.
Отпечатки листьев и семена винограда найдены также в следующий, третичный период. В то время (несколько миллионов лет назад) виноград был широко распространен по всему северу Европы, Азии и в Гренландии.
(Так, например, вид В. ольрикии (U. olrikii Нееr) произрастал еще в начале тре-тичного периода в западной Гренландии, в Сибири, на Камчатке, Аляске, в Канаде и в США.
В то время в Арктике был теплый тропический климат, материки (Америка, Азия и Европа) не были разъединены океаном. Был, следовательно, общим и ареал рода Витис.
Произраставшие тогда многие виды винограда имели цельные сердцевидные листья с простым жилкованием.
Виды с рассеченными лопастными листьями появляются только в верхнем третичном периоде. Представляют большой интерес находки листьев и семян винограда в Чехословакии, в СССР (в южной части Донецкого бассейна и в Ростовской области у ст. Матвеев-Курган), в Австрии и во Франции, отнесенные к виду В. теутоника (V. teutonica А. Вг.), который близок к современному винограду. В этот период в северной Европе произрастало много других видов винограда, очень близких по характеру листьев к современным американским видам (эстивалис, кордифолиа и рипариа).
В последнюю эпоху третичного периода (в верхнем плиоцене) в Европе появляется виноград В. сильвебтрис (V. vinifera ssp. silvestris Gmel.), который сохранился и в четвертичный период.
Теутоника и другие виды винограда, близкие к американскому винограду, в четвертичный период в Европе исчезли и сохранились лишь в Северной Америке и в восточной Азии. Объясняется это тем, что после наступления ледникового периода в верхнем плиоцене третичного периода все виды винограда, распространенные в северной Европе, погибли и сохранился лишь В. сильвестрис, который занимал южную ее часть. В Северной Америке и в восточной Азии, где ледник далеко на юг не спускался, некоторые виды, существовавшие в третичный период, сохранились и в настоящее время. От этих видов происходят многие американские сорта винограда.
Отпечатки листьев и семян В. сильвестрис были найдены в верхнем плиоцене реки Аракса в Нахичеванской АССР (рис. 8) и во многих местах южной Франции и Италии. В. сильвестрис и сейчас произрастает в диком состоянии в бассейнах Средиземного и Черного морей. Этот вид дал начало культурному "европейскому" винограду.)
Рис. 8. Отпечаток листа винограда В. сильвестрис. Верхний плиоцен реки Араке (по И. В. Полибину)
Все виды рода Витис когда-то имели общего предка, но впоследствии, после разъединения материков и после ледниковых периодов, ареал рода оказался разорванным. В настоящее время он состоит из трех групп: 1) евррпейско-азиатской (1 вид), 2) восточноазиатской (свыше 40 видов), 3) американской (28 видов).
Все виды рода Витис, несмотря на длительное разобщенное существование, имеют много общих признаков и биологических свойств. Все они легко скрещиваются между собой и срастаются при прививке.
Существенные различия между видами винограда наблюдаются в отношении тех биологических свойств, которые обусловлены разными экологическими условиями обитания.
Европейский виноград, который после ледникового периода сохранился на юге и до сих пор в диком состоянии произрастает в полосе умеренного, теплого и субтропического климата, обладает сравнительно низкой морозоустойчивостью и относительно длинным периодом вегетации.
Дальневосточный, так называемый амурский виноград, сохранившийся с третичного периода в условиях сурового климата (зимние морозы, промерзание почвы, высокая влажность), наоборот, имеет короткий вегетационный период, морозоустойчив и хорошо растет при высокой влажности. Другие восточноазиатские виды, имеющие более южный ареал, этими свойствами не обладают.
Североамериканский виноград имеет сравнительно короткий вегетационный период и высокую морозоустойчивость, причем в зависимости от экологических условий местообитания, он обладает различными биологическими свойствами. Наиболее морозоустойчивы те виды американского винограда, которые произрастают в северных районах. Виды, произрастающие в южных штатах США, менее морозоустойчивы; некоторые из них отличаются высокой засухоустойчивостью, выносливостью против содержания извести в почве и других солей.
Чрезвычайно интересным примером значения естественного отбора у винограда является иммунитет, приобретенный американскими видами против филлоксеры и грибных болезней.
Родиной филлоксеры и многих грибных болезней (мильдью, оидиум и др.) является юго-восточная часть Северной Америки, где они еще в очень далекие времена нашли для себя благоприятные экологические условия и приспособились к питанию на виноградном растении. Паразиты и растение, на котором они питались, находились в постоянной взаимосвязи и изменялись, приспосабливаясь друг к другу. При этом естественный отбор способствовал созданию форм винограда, все более и более устойчивых против филлоксеры и грибных болезней. Филлоксера, живет на американских видах винограда главным образом на листьях и на корнях, не причиняя растению существенного вреда. Не причиняют им серьезного вреда и грибные болезни (мильдью, оидиум и др.), живущие на листьях, побегах и ягодах этих видов.
Все виды рода Витис, существовавшие за пределами районов происхождения и начального распространения филлоксеры и грибных болезней, не приспособились к ним и остались неустойчивыми. Поэтому европейские и восточноазиатские виды винограда, после того как они были заражены этими паразитами, оказались к ним совершенно неустойчивыми.
Интересно, что и в Америке местные виды винограда обладают разной устойчивостью против филлоксеры в зависимости от ее распространения и вредоносности. Например, в Калифорнии филлоксера появилась только в 1858 году и в очень сильной степени повреждала местный дикий виноград (Витис калифорника).
В северных районах США и в Канаде вредоносность филлоксеры меньше, чем в южных, так как здесь холоднее и преобладают песчаные почвы. Поэтому северный вид Витис Лабруска обладает очень слабой филлоксероустойчивостыо.
Все эти факты доказывают значение условий внешней среды и естественного отбора в создании разной степени устойчивости у видов винограда.
Биологические особенности видов винограда, как мы видим, зависят от тех экологических условий, в которых эти виды формировались.
По морфологическим признакам дикорастущие виды винограда очень близки друг к другу. Все они двудомны, имеют одинаковое строение цветка (мужские и функционально женские), ягоды у них мелкие, черные, семена мелкие с коротким носиком.
Многообразие морфологических признаков, свойственное культурным сортам винограда в отношении величины и формы грозди, величины, формы и окраски ягоды, консистенции мякоти, вкуса ягод и т. д., вызвано искусственным отбором.
Род Витис имеет три ступени в своем развитии:
1. Родоначальные формы, имеющие общий ареал в Северном полушарии. По общим признакам современных видов винограда можно судить, что эти далекие предки имели мелкие, сочные, черные ягоды, содержащие сахар. Семена после прохождения через кишечник животных и птиц не теряют всхожести и служат для распространения вида. Устойчивость против филлоксеры и грибных болезней отсутствовала, так как они еще не существовали.
2. Образование видов, отличающихся различными биологическими свойствами в связи с неодинаковыми экологическими условиями произрастания (приспособленность к климатическим и почвенным условиям, устойчивость против вредителей и болезней).
3. Создание новых форм винограда человеком (искусственный отбор).
Дальше перечисляются основные виды рода Витис, давшие начало культурным сортам винограда.
Культивируемые виды винограда
Европейско-азиатский
В. Винифера (V. vinifera L.)
Восточноазиатские
В. амурензис (V. amurensis Rupr.)
В. Койгнецие (V. Coignetiae Pull.)
Североамериканские
В. Лабруска (V. Labrusca L.)
В. рипариа (V. riparia Michx. = V. vulpina L.)
В. рупестрис (V. rupestris Scheele)
В. Берландиери (V. Berlandieri Planch)
В. эстивалис (V. aestivalis Michx.)
В. кандиканс (V. candicans Engelm.)
В. цинереа (V. cinerea Engelm.)
В. шампини (V. champini Planch)
В. кордифолиа [V. cordifolia (Lam.) Michx.]
В. Линцекумии (V. Lincecumii Buckl.)
В. Лонгии (V. Longii Prince = V. Solonis Hort.)
В. монтикола (V. monticola Buckl.)
В. ротундифолиа (V. rotundifolia Michx.)