МИЛЬДЬЮ (Plasmopara viticola Berl. et Toni)

Распространение. Основная болезнь виноградной лозы - мильдыо - до конца прошлого столетия была известна только на дикорастущих лозах в Америке. После того как в 1868 г. во Франции была обнаружена филлоксера, в Америку была направлена экспедиций для поисков устойчивых против филлоксеры сортов. С этими устойчивыми против филлоксеры сортами и был завезен в Европу грибок- возбудитель мильдью. Французский исследователь Корну первый указал на большую опасность, которую представляет собой мильдью для европейского виноградарства. Ввиду отсутствия в то время карантина указания Корну не были приняты во внимание, и никаких предупредительных мер не было предпринято. Уже в 1878 г. мильдью была обнаружена на юге Франции, через год - по всей Франции, а еще через год ее обнаружили на Балканах и на Кавказе.

С тех пор мильдью, несмотря на все усилия, приложенные в борьбе с ней, до настоящего времени уносит ежегодно огромную долю урожая во всех виноградарских районах Европы и Азии. Исключение составляют только наши Среднеазиатские республики, где возбудитель практически не может развиваться вследствие сухости климата.

Характерно, что эта болезнь до 1884 г. поражала только листья, что дало повод некоторым исследователям высказать мнение, что мильдью на европейских лозах, отличается меньшей вирулентностью. Однако интенсивность поражения ягод стала повышаться, и с 1905 г. началась повсеместная гибель урожая уже от сильного поражения ягод.

Рис. 57. Мильдью. Конидиальный налет на пораженном листе.

Нарастание интенсивности поражения виноградной лозы наблюдается и у нас. Так, например, в Ереванской долине медный купорос начали применять только с 1922 г., так как только с этого времени мильдью стала развиваться настолько сильно, что потребовалось лечение. Имеем ли мы в таком постепенном усилении поражения лоз от мильдью во всех местностях дело с повышающейся вирулентностью при приспособлении к местным сортам или же за это время изменились климатические факторы в сторону увеличения осадков, остается невыясненным.

Внешние признаки заболевания лозы. Грибок поражает все зеленые части лозы: листья, зеленые побеги, бутоны, цветы и зеленке ягоды. Окрашивающиеся ягоды не заболевают. Первые признаки мильдью заметны на листьях вначале в виде масляных пятен, а затем, после увлажнения, появляется выступающий из этих пятен с нижней стороны листа белый мучнистый налет - конидиеносцы. Пораженные места постепенно засыхают, при сильном поражении листья опадают. На бутонах, цветках и молодых ягодах показываются вначале конидиеносцы в виде мучнистого налета, а затем бутоны буреют и засыхают; то же происходит с цветками и с молодыми завязями. На более крупных ягодах белый налет (т. е. конидиеносцы) уже не выступает, ягоды сморщиваются, засыхают и постепенно опадают.

Биология грибка. Зимует грибок в виде ооспоры внутри пластинки опавших листьев. Во второй половине лета, иногда даже с июня, на пораженных пятнах листьев образуются ооспоры в результате слияния антеридиев с оогониями. Искусственное образование ооспор можно вызвать помещением листьев с масляными пятнами в настолько сухую атмосферу, чтобы не могли образоваться конидиеносцы. При таких условиях ооспоры появляются уже через 15 - 25 дней. Гесснер получил ооспоры при 6°, а Мюллер - при 16 - 28°. Истфанфи и Арене находили ооспоры на листьях, на однолетних побегах и на ягодах. Листья разлагаются уже зимой, освободившиеся ооспоры сохраняются до весны, когда они при оптимальной температуре и влажности прорастают, выпуская маленькую трубку с большой конидией (зооспорангии), содержащей внутри зооспоры. Прорастание ооспор продолжается весной 2 - 3 месяца; часть их остается непроросшими до следующего года (Макрушина). Зооспоры можно получить в лаборатории при помещении ооспоросодержащих листьев и чашки Коха с часто меняющейся водой. Зооспоры, как показали опыты Мюллера, всплывают на поверхность воды в течение нескольких месяцев. Ооспоры из листьев, зимовавших в землей несильно промерзших, прорастают весной лучше, чем из листьев, лежавших на поверхности земли. Раваз считает, что для прорастания ооспор весной требуется обязательно стоячая вода.

При высыхании листьев всхожесть ооспор уменьшается. Мюллер считает, что для прорастания ооспор не требуется обязательно большая контактная влажность (вода), необходима только достаточно высокая влажность почвы, что подтверждается опытами Липецкой.

Ооспоры прорастают при температуре 10 - 32°; оптимальная температура 25°. Для прорастания ооспор необходимо 2 - 3-дневное или более длительное увлажнение, после чего образуются ростковые трубки, дающие макроконидии (Липецкая). Образование первичной конидии протекает по Равазу в течение 3 часов, а по Аренсу - в течение 6 часов. Освободившиеся зооспоры переносятся во время дождя вместе с брызгами на нижнюю сторону нижних листочков и, попадая здесь в капельки воды, прорастают и внедряются через устьица внутрь листа.

Рис. 58. Годовой цикл развития возбудителя мильдью.

По аналогии с летними спорами необходимо считать, что освободившиеся зооспоры весной могут попадать на листья и при помощи ветра, но заражение может происходить только при наличии на листьях капелек воды.

Нам приходилось, например в Азербайджане, находить первые пятна мильдыо на высоте приблизительно 1 м в середине куста. Образующийся мицелий пронизывает клетки листа и в конце инкубационного периода дает выступающие через устьица конидиеносцы, появляющиеся на нижней стороне листа в виде белого налета. Первичные инфекции могут иметь место несколько раз на одном и том же винограднике ввиду постепенного прорастания ооспор в течение мая и даже июня.

Остервальдер (1944 г.) и Грюнцель (1961 г.) показали, что на листьях европейских сортов ооспор образуется очень мало (в сравнении с принятыми подвоями). Много ооспор образуется на подвое Рупестрис дго Ло, 1202, Ганзен 1, на Лабруске; средне - на 5ББ. Грюнцель показал также экспериментально, что ооспоры образуются больше на старых листьях, чем на молодых, и больше к осени - в сентябре - октябре.

Таким образом, подвои Лабруска и евроамериканские гибриды могут являться очагами перезимовки ооспор и заражения в следующем году.

Конидиеносцы с конидиями, выступающие из листа на нижней его стороне, дают летние зооспоры. Последние, прорастая в капельках воды на зеленых частях лозы, внедряются через устьица в листья, бутоны и цветки, а в последующие инкубационные периоды - и в ягоды, пока у ягод не редуцируются устьица, что наступает после того, как ягоды достигают величины горошины. В это время ягоды хотя и поражаются, но только через плодоножку.

Характерно для таких ягод, что на их поверхности конидиеносцы из-за отсутствия устьиц уже не выступают, ягода сморщивается со стороны плодоножки и постепенно засыхает.

Зооспоры. Образующиеся на конидиеносцах конидии отделяются и уносятся при малейшем движении воздуха; они настолько малы, что в 1 грамме их содержится до 200 млн. Длина конидий достигает 13 - 16 ; внутри конидий образуются зооспоры (обычно от 5 до 6), но в так называемых макроконидиях образуется 8 - 10 зооспор. Зооспора бобовидной формы, одна сторона ее выпуклая, другая - вогнутая. На вогнутой стороне вырастают два жгутика: один - поменьше, другой - побольше. Зооспоры некоторое время двигаются в капельках воды, затем втягивают жгутики и округляются. Прорастание конидий, т. е. выбрасывание зооспор, имеет большое практическое значение, почему и изучалось многими авторами.

По выходе конидиеносцев из устьиц на нижней стороне листа конидии через некоторое время выпускают зооспоры. Этот процесс может происходить только при определенной температуре и в капельках воды. Истфанфи указывает, что конидии выходят при температуре 8°. Гесснер отмечал выход зооспор при 2,2 и 3° через 11 часов. Опыты Аренса показали, что электрический свет не влияет на образование конидиального спороношения.

Мюллер вывел кривую времени выхода зооспор из конидий в зависимости от температуры (рис. 61). Как видно из кривой Мюллера, оптимальная температура, при которой выход зооспор происходит через 40 мин., равна 22 - 24°, при 13° выход зооспор начинается через 2 часа. При подобных опытах необходимо пользоваться только дождевой водой и стеклянной посудой. Прорастание конидий на винограднике длится 6 - 7 дней при высокой (87%) относительной влажности воздуха.

Движущиеся при помощи жгутиков зооспоры направляются к устьицам; остановившись у устьица, зооспора втягивает свои жгутики и выпячивает специальную трубочку, которая внедряется через устьице внутрь листа. Промежуток времени от момента выхода зооспор из конидии до их внедрения в устьице также зависит от температуры. По Аренсу, при 6° он равен 5 час., а при 20° - уже всего 12 - 30 мин. Мюллер же считает, что при 20е этот процесс длится 90 мин., а при 25° - 60 мин.

Мы видим, таким образом, что инфекция после проявления, т. е. появления конидий на конидиеносцах, может происходить при оптимальных температурных условиях (18 - 24°) и при наличии капельно-жидкой влаги на зеленых частях лозы лишь через 1 1/2 - 2 часа. При более низких температурах этот процесс затягивается.

Величина (возраст) листьев также имеет значение для заражения. Они начинают заражаться после достижения ими величины 2,6 x 2,9 см (по Липецкой при 1,2 x 0,9 см), когда устьица уже хорошо выражены. Легче всего удается заразить листочки величиной 25 кв. см; чем листья старше, тем они труднее заражаются. Мюллер считает, что на молодых листочках конидиеносцы выступают при более низкой влажности воздуха, т. е. иногда уже при 70 - 85%, в то время как на старых - только при 80 - 100%.

Инкубационный период мильдью. После инфекции мицелий гриба в тканях листовой пластинки развивается интерцеллюлярно. В момент проникновения через кутикулу диаметр его гиф равен 1 - 2 μ, а в тканях листа гифы достигают толщины 40 - 60 μ. Гифы посылают в прилегающие клетки гаустории, сами же в клетки не проникают. Рост мицелия внутри листа происходит днем и ночью. В результате развития мицелия зерна хлорофилла бледнеют, а затем в местах поражения листа образуются характерные маслянистые пятна. Если при образовании этих пятен в конце инкубационного периода имеются достаточно благоприятные условия температуры и влажности, то на следующую ночь появляются конидиеносцы, т. е. характерный для мильдью белый налет на нижней стороне листа.

Рис. 59. Мильдью на соцветии.

Весь процесс от начала инфекции (проникновения ростковой трубки зооспоры внутрь листа) до развития конидиального спороношения принято называть "инкубационным периодом" мильдью. Правильнее было бы употреблять термин "генерация" гриба. Концом инкубационного периода нужно было бы называть момент появления маслянистых пятен. В дальнейшем мы будем считать концом инкубационного периода появление конидиального налета на нижней стороне листа.

Биология и описание гриба. Конидиеносцы разветвленные выходят по 4 - 5, реже до 20, из устьица и развивают на коротких зубчиках конидии (зооспорангии).

Образование конидиального спороношения, т. е. проявление болезни, в конце инкубационного периода происходит только при следующих условиях: 1) листья должны находиться 6 - 10 час. в воздухе 95 - 100%-ной влажности, 2) температура должна быть не ниже 11 - 12° (нормально спороношение происходит только при 13°), 3) требуется определенная затененность. Так как одновременность всех этих условий возможна только ночью, причем во вторую ее половину, то проявление и происходит во второй половине ночи, до восхода солнца.

Спороношение растягивается на несколько часов. Если листья винограда поместить в темное место и сильно увлажнить их, то уже около 12 час. ночи появляются конидиеносцы. Однако так как такой длительный период увлажненных листьев мы имеем обычно только ночью, то проявление мильдью, особенно массовое, имеющее практическое значение, затягивается за полночь.

Рис. 60. Мильдью на грозди.

Рис. 61. Кривая выхода зооспор из конидий (по Мюллеру).

Рис. 62. Кривая инкубационных периодов (по Мюллеру).

Длительность инкубационного периода. Для практических целей имеет большое значение длительность инкубационного периода, Правильное представление о длительности этого периода у мильдью в о комплексе факторов, определяющих его, мы получили только после большой экспериментальной работы, проделанной Мюллером и его сотрудниками. При рассмотрении длительности инкубационного периода необходимо выделить для более легкого понимания всего процесса период от проникновения зооспор внутрь листа до созревания мицелия для образования конидиеносцев. Если мицелий готов для образования конидиеносцев, но нет приведенных выше условий, то этот процесс остановится до наступления соответствующих условий.

Основные условия, определяющие длительность инкубационного периода от этих факторов, можно выяснить, конечно, только в лабораторных условиях, где можно соответственно менять температуру, влажность и свет. Мюллер и его сотрудники вывели кривую, имеющую широкое применение в производстве.

Опыты Мюллера показали, что при константной температуре инкубационный период протекает на 1 - 2 дня быстрее, чем при сильном колебании температуры, особенно при температуре, близкой к низшей критической (т. е. около 13 - 16°). В опытах Липецкой разницы, однако, не получилось.

Постоянная 100%-ная относительная влажность ускоряла в опытах Мюллера инкубационный период иногда на 1 - 3 дня, но так как в природе постоянной 100%-ной относительной влажности не бывает, то влиянием относительной влажности можно пренебречь.

При колеблющихся температурах и при относительной влажности 80-90% инкубационный период протекал минимум 4 дня и максимум 13 дней. Савулеску (1957 г.) считает, что инкубационный период продолжается 3 дня, но он имеет ввиду не проявление, а только первые признаки маслянистых пятен. При выведении же средних чисел и в пределах колеблющихся температур от 12 до 29° получились цифры, сведенные в кривую.

В отношении устойчивости к мильдью мы можем делить все виды и сорта винограда на 3 группы:

1. Иммунные. Сюда относятся американские виды Ротуыдифолия, Цинерея Арнольд, Рупестрис и др. На этих видах или сортах образуется только некрозная точка.

Грибок, проникая через устьице, выделяет ферменты, которые вступают в реакцию с клетками вокруг устьица, в результате чего клетки эти отмирают и облигатные грибы, к которым относится мильдью, питающийся только на живой ткани, отмирают. Химизм этой реакции пока не выяснен. Здесь имеем дело со сверхчувствительностью сорта.

2. Резистентные (практически устойчивые) сорта. Гриб внедряется в устьице, дает очень небольшие пятна с очень незначительным плодоношением. Сюда относятся подвои Рипария х Рупестрис 3309 и др., Амурский, Шасла х Берландиери 41Б и некоторые другие евро-американские гибриды. Последние требуют лечения.

3. Неустойчивые. Сюда относятся все европейские сорта, на которых грибок вызывает большие пятна с обильным плодоношением. Но и среди них имеются переходы от совсем неустойчивых, например Шасла, к сравнительно устойчивым, как Алиготе. Все эти сорта требуют лечения.

Меры борьбы с мильдью.Агрикультурные мероприятия. Из экологии мильдью мы видим, что развитие ее всецело зависит от температуры и осадков. Там, где растет виноградная лоза, тепла всегда достаточно для развития мильдью, но мы знаем, что во многих районах (например, в Средней Азии) заболевание мильдью не имеет массового развития. Это объясняется отсутствием достаточного количества осадков. В районах же, где мильдью развивается, количество инкубационных периодов его и интенсивность развития, кроме температуры, зависит от осадков, но не от абсолютного количества их, а от времени выпадения в течение сезона в соответствии с определенным вегетационным периодом лозы и определенным временем суток, а также от длительности нахождения капельножидкой влаги на зеленых частях лозы и процента относительной влажности. При этом необходимо знать все условия выпадения осадков в течение только трех месяцев - мая, июня, июля - для плодоносящих виноградников, для школок же питомников - с мая по октябрь. Точных характеристик отдельных районов виноградарства в отношении влияния осадков на мильдью мы еще не знаем, а абсолютное количество выпадающих осадков в мае, июне и июле не дает правильного представления о развитии мильдью. Так, например, в Ялте за период май - июль выпадает столько же (и даже больше) осадков, сколько в Кировабаде, однако в Ялте мильдью почти не развивается, а в Кировабаде она проявляется ежегодно. Отсутствие мильдью в Ялте в обычные годы объясняется ветрами, дующими ночью с моря и высушивающими листья.

В Кировабаде ночью ветров нет и выпадающие с вечера дожди создают длительное увлажнение на зеленых частях лозы. Средняя относительная влажность в Ялте выше, чем в Кировабаде.

Если мы не можем регулировать выпадение осадков, то можем агрикультурными мероприятиями создать на винограднике условия, способствующие отчасти скорейшему испарению воды и, следовательно, понижению относительной влажности воздуха и просыханию зеленых частей лозы путем следующих мероприятий.

1. Выбор участка. При закладке надо избегать низины и заболоченные места.

2. Ряды следует располагать по направлению господствующих ветров. Междурядья должны быть широкие - 2 - 2,5 м.

3. Кусты должны формироваться на шпалерах. Подрезкой и формировкой надо устранять слишком большую загущенность.

4. Необходимо своевременно проводить выламывание неплодоносящих побегов, обломку и чеканку.

5. Для борьбы с сорняками почву надо обрабатывать чаще или применять гербициды.

6. В поливных районах необходимо избегать чрезмерного навозного удобрения и чрезмерных поливов.

Подбор устойчивых сортов. Среди европейских и азиатских сортов, находящихся сейчас в культуре, есть, конечно, различные в устойчивости против мильдью, но эта устойчивость недостаточна.

Приведем список сортов, расположенных в порядке возрастания степени их устойчивости, по двум крупным виноградарским районам: Кировабадскому и Кахе-тии. Кировабадский район (сорта расположены по возрастающей степени устойчивости): Тавквери, Баян, Тавриз, Ркацители, Матрасса.

Кахетия: Киси, Сиргула, Будешури шави, Ркацители, Мджанаури, Жгиа, Хариствали шави, Хариствала тетри, Будешури тетри, Мцване, Читиствала, Мцвивани, Саперави и Кум си тетри (Н. И. Кобиашвили).

Для Молдавии и Украины сравнительно устойчивыми являются: Каберне-Совиньон, Рислинг рейнский, Сенсо, Сильванер, Саперави, Мцване, Траминер розовый, Чину-ри, Нейбургер, Алиготе.

Устойчивыми видами к мильдью являются американские, используемые как подвои в привитой культуре и для скрещивания с европейскими сортами.

Используемые как подвои Рипария, Рупестрис, Бер-ландиери, Цинерея и их гибриды практически устойчивы против мильдью.

Менее устойчивыми являются гибриды из европейских сортов с американскими видами, которые получили широкое распространение в конце прошлого и начале этого столетия. Однако в дождливые годы они заболевают мильдью и требуют 1 - 2 лечения. Эти гибриды в настоящее время из-за их низкого качества выкорчевывают.

Большой интерес представляет амурский виноград, который устойчив (резистентен) к мильдью и дает при скрещивании с европейскими сортами резистентные сорта, не требующие лечения. Одним из выведенных таким скрещиванием является новый сорт Papa нягра X Амурский, выведенный нами (Принц и Кискин). Амурский виноград должен быть широко использован для дальнейшей селекции с европейскими сортами, чтобы получить сорта с комплексной устойчивостью к мильдью, серой гнили, к филлоксере, к паутинному клещу и к клещу филлокоптес, который вызывает акариноз.

Борьба с мильдъю медными препаратами. Основным методом борьбы с мильдью уже более 80 лет является применение бордосской жидкости. Интересно, что свойства бордосской жидкости, как одного из лучших фунгицидов против большого количества грибков, были обнаружены вскоре после появления мильдью во Франции совершенно случайно. Виноградари Жиронды (Франция) для предохранения своих виноградников от хищения урожая опрыскивали ряды, расположенные у больших дорог, медным купоросом. При появлении мильдью эти ряды остались здоровыми. В 1882 г. Милардэ изучил это явление и обнаружил, что бордосокая жидкость предохраняет виноградные кусты от мильдью. Им же была издана первая инструкция (1886 г.) о применении 1 - 2%-ного раствора бордосской жидкости. С тех пор бордосская жидкость является почти единственным и везде применяемым средством, полностью сохраняющим урожай при своевременном применении. Действующим началом бордосской жидкости является медь. Гийон (1933 г.) доказал, что ионы меди абсорбируются внутри конидий до тех пор, пока последние не погибают. Котте (1924 г.) в лабораторных опытах доказал, что чем больше конидий находится в определенном объеме воды, тем больше требуется медного купороса ввиду проникновения меди внутрь конидий. Так, при 35 конидиях в 1 куб. мм потребовалось для их полной гибели 0,00008% медного купороса, а при 350 конидиях в 1 куб. мм - уже 0,001%.

После нанесения бордосской жидкости на зеленые части лозы из сульфатов и карбонатов меди во время дождя или росы постепенно выделяются ионы меди. Чем больше выпадает осадков и чем больше конидий попадает на зеленые части лозы, тем скорее, с одной стороны, растворяются и вымываются, а с другой - поглощаются ионы меди. Поэтому длительность действия бордосской жидкости всецело зависит от интенсивности вымывания меди. Хорошие результаты дает 1%-ный куприкол: для приготовления его раствора не требуется извести.

В районах с чрезмерными осадками (все виноградарские районы СССР могут быть причислены к таким районам) 1%-ный раствор бордосской жидкости, своевременно и тщательно нанесенный, всегда сохранит урожай.

Порошки. Ввиду большой трудоемкости при использовании бордосской жидкости (доставка воды и работа при опрыскивании) было много попыток заменить опрыскивание опыливанием медными порошками. Хорошие результаты дает окись меди. В районах с не особенно большим количеством осадков порошки вполне могут заменить бордосскую жидкость, но в дождливых районах их можно применять лишь как промежуточное лечение - между двумя опрыскиваниями. Особенно важно применять опрыскивание бордосской жидкостью при первом лечении. Недостаток порошков - их недостаточная прилипаемость.

Органические препараты. Заменителями медных препаратов являются органические фунгициды: цинеб, каптан, фигон и др.

Многочисленными опытами доказано, что бордосская жидкость, особенно в холодную погоду, действует угнетающе на рост куста и на завязывание ягод при применении ее до цветения или во время цветения. Особенно сильно происходит опадение цветков у сорта Рислинг рейнский. Органические препараты рекомендуется применять до конца лечения на сортах, сильно осыпающихся и сильно подверженных гниению.

Нужно отметить, что органические препараты действуют на грибы сильнее, чем медные.

Опрыскивание кустов. Из биологии миль-дью видно, что прорастающие конидии проникают внутрь листьев, бутонов, молодых (до величины горошины) ягод, а также в зеленые побеги только через устьица. Выход ко-нидиеиосцев также происходит через устьица.

Устьица располагаются на зеленых частях лозы, причем на листьях они находятся почти исключительно на нижней стороне листа, а на молодых ягодах имеются лишь до достижения ягодами величины горошины, после чего редуцируются; есть устьица и на молодых зеленых побегах.

Борьбу с мильдью можно вести лишь профилактическую, т. е. не давать прорасти конидиям. Достичь этого можно только нанесением бордосской жидкости на зеленые части, т. е. вокруг устьиц.

Несмотря на то что еще Пиши в 1886 - 1890 гг. доказал, что заражение листьев происходит главным образом с нижней стороны, опрыскивание повсеместно производилось с верхней стороны листа. Только после вторичных экспериментальных исследований в 1909 - 1912 гг. целого ряда западно-европейских исследователей, вновь подтвердивших, что заражение происходит с нижней стороны листа, было выдвинуто требование - опрыскивать листья с нижней стороны. С тех пор это требование вошло в широкую практику. К сожалению, до сих пор не сконструированы необходимые, вполне пригодные для такой цели опрыскиватели. При опрыскивании в настоящее время из опрыскивателей, а также при опрыскивании с самолета не достигается покрытия раствором листьев с нижней стороны и достаточно полного покрытия бутонов и завязей.

Требуемое покрытие можно достичь в настоящее время только вентиляторными моторными опрыскивателями или при обработке виноградников вертолетами.

Об искореняющем опрыскивании. Ооспоры прорастают при температуре 10 - 32° и определенной влажности почвы. Такая температура на поверхности и в верхних слоях почвы, где прорастают ооспоры, наступает во многих районах СССР уже в апреле или даже в марте, т. е. в такое время, когда на побегах еще нет листьев. Поэтому при указанных условиях образующиеся в ооспорах зооспоры не могут производить первую инфекцию, которая, как известно, может произойти, только когда листья достигают 2 - 3 см в диаметре. Поэтому, если осенью образовалось много ооспор, нельзя предполагать, что в следующем году будет обильное первичное заражение. Как правило, к моменту возможного заражения листьев остается мало непроросших ооспор, что явствует из того, что во всех странах Европы, в том числе во всех виноградарских районах СССР, первичное заражение происходит всегда в очень незначительном количестве. Широкая практика первого лечения в конце первого инкубационного периода убедительно показывает, что достаточно предотвратить второе заражение, чтобы сохранить виноградную лозу от мильдью ввиду очень незначительного первого заражения. Отсюда ясно, что так называемое искореняющее опрыскивание не может дать существенных результатов. Во-первых, нельзя рассчитывать на полное искоренение. Так, например, Макрушина в Кишеневе показала, что обработка почвы 2%-ным ДНОК при норме расхода 1500 л на 1 га обеспечила гибель ооспор только до глубины 5 см, а зимуют ооспоры на глубине 9 - 11 см и могут быть вывернуты на поверхность почвы почвообрабатывающими орудиями.

Кроме того, массовое размножение зооспор после первой небольшой инфекции обязательно требует интенсивного лечения в дождливую погоду.

Сроки опрыскивания. Правильное определение сроков опрыскивания является решающим в лечении мильдью. Основное правило состоит в том, что для предотвращения заражения применяемый препарат должен покрывать все части лозы, имеющие устьица во время прорастания конидий.

Если бы в мае, при первом лечении, все части лозы имели окончательный рост, т. е. в дальнейшем прекратилась вегетация лозы и не происходило бы нарастания новых зеленых частей, то для большинства районов было бы достаточно и одного опрыскивания: дожди в течение лета не смыли бы бордосской жидкости.

Но ввиду беспрерывного нарастания и разрастания новых побегов, листьев и молодых ягод опрыскивание приходится повторять несколько раз в течение лета, в зависимости от выпадающих осадков. Листья могут заболевать при достижении ими размера 2 1/2 x 2 1/2, см и притом до глубокой осени, ягоды же только до созревания. Ввиду того, что во второй половине лета производится чеканка верхушек и выломка пасынков, опрыскивание производят только до окрашивания ягод. В Молдавии, где не проводится регулярное прищипывание, чеканка и пасынкование, чтобы получить хорошо вызревшую древесину, приходится опрыскивание проводить и позже. Сформировавшиеся к этому времени листья сохраняются от мильдью, с одной стороны, благодаря достаточному налету препарата, а с другой - сформировавшийся лист вообще меньше подвержен заболеванию, чем молодой.

В питомниках, школках и молодых насаждениях, где нет плодоношения, но имеется постоянный рост и где требуется хорошее созревание древесины, опрыскивание проводится чаще и до поздней осени.

Определение сроков лечения. Самым сложным в борьбе с мильдью является определение сроков борьбы. В первые десятилетия лечения виноградников от мильдью в широкую практику вошло определение сроков по фенологии лозы.

Однако знакомство с экологией мильдью, т. е. с зависимостью развития мильдью от температуры и осадков, показывает, что фенология лозы не может быть использована для установления сроков борьбы.

При определении сроков опрыскивания по фенологии лозы первое лечение проводилось обычно в большинстве районов в середине мая, второе - непосредственно перед цветением, третье - после цветения и четвертое - через две недели после третьего. Очень часто требовалось еще и пятое лечение, а иногда и больше.

Но, несмотря на частое лечение, при этом методе определения не было никакой гарантии предохранения лозы от заболевания. Другим, широко распространенным методом определения срока первого лечения является лабораторный. Для этого просматривают листья винограда и при обнаружении подозрительных масляных пятен эти листья срывают, смачивают, кладут в тарелку, покрывают второй тарелкой (крышкой), ставят в темное место и через 7 - 8 час. смотрят, не появился ли на них налет конидиеносцев. В случае наличия налета сейчас же приступают к лечению.

Этот метод также не выдерживает критики, так как в случае выпадения дождя в день обнаружения пятна и достаточно высокой ночной температуры мильдью проявится и лечение запоздает.

Западно-европейские ученые Истфанфи, Раваз, Мюллер и др. предложили лечение по инкубационным периодам. Мюллер и его сотрудники привели этот метод в стройную систему. Метод лечения виноградников в настоящее время хорошо разработан и уже широко внедрен в производство. Самое широкое распространение этот метод получил, раньше чем в Западной Европе, у нас в Союзе. Система Мюллера по лечению виноградников от мильдью по инкубационным периодам появилась в печати в 1922 г. С этого же года автор начал внедрять ее на одном из виноградников Азербайджана. После введения лечения виноградников по инкубационным периодам мильдью урожай стал почти постоянным.

Методика установления сроков лечения по инкубационным периодам. Экология мильдью дает нам совершенно определенные отправные точки для установления прогноза возможных инкубационных периодов мильдью. Необходимо точно знать условия, при которых происходит первое заражение - от зимующих спор и вторичное, последующее - от летних спор, длительность инкубационных периодов, а также условия проявления.

Условия эти следующие:

1. Температура весной на поверхности почвы, где лежат ооспоры, должна быть не ниже 11°; для практического руководства мы принимаем за начало первой инфекции среднесуточную температуру 13° и выше.

2. Длительные дожди, при среднесуточной температуре 13° и выше в течение нескольких дней (4 - 5), вызывающие прорастания ооспор и одновременно смачивающие нижнюю сторону молодых листочков винограда, причем величина листьев должна достигнуть 2 х З см.

3. Вторичная и последующие инфекции (от летних спор) могут происходить при минимальной температуре 12 - 13° и при наличии капельножидкой влаги на зеленых частях лозы (листьев - за весь вегетационный период, ягод же только до достижения ими величины горошины, когда исчезают устьица) в течение минимум 2 - 2 1/2 часов, после появления конидиеносцев на нижней стороне листа.

4. Длительность инкубационного периода зависит от температуры, от влажности же - только в том случае, если влажность воздуха составляет все время 100%, чего в природных условиях не бывает.

Для определения длительности инкубационных периодов, пользуясь кривой инкубационных периодов мильдью, составленной Мюллером, следует помнить, что при очень сильных колебаниях температуры, т. е. очень низких минимумах при низких среднесуточных температурах 13 - 16° (т. е. при температурах левой части кривой), может, как это показывают опыты Мюллера и его сотрудников, произойти некоторая затяжка инкубационного периода на 1 - 2 дня по сравнению с кривой. Но так как на практике нельзя предвидеть колебания, так же как мы не можем предвидеть минимум, необходимо при проявлении мильдью руководствоваться этой кривой, причем на основании многолетних данных по минимумам можно внести некоторые поправки.

5. Проявление мильдью может происходить только в определенных условиях: в конце инкубационного периода при наличии в течение ночи относительной влажности не менее чем 80-85%; такие условия влажности бывают при дождях или сильных туманах и росах. При этом инкубационный период длится при самых оптимальных условиях не менее четырех дней.

Важным условием для проявления мильдью является ночная минимальная температура не ниже 12 - 13°, причем массовое проявление происходит только при температуре в течение ночи выше 13°.

Проявление происходит всегда во второй половине ночи, постепенно и в зависимости от влажности с вечера, от 1 часа до восхода солнца. Практическое значение имеет, следовательно, температура с 2 час. ночи до 4 - 6 час. утра. Так как проявление происходит не сразу, а в течение нескольких часов во второй половине ночи и практическое значение имеет только массовое проявление, возможное лишь при ночной температуре выше 13°, то мы можем пользоваться для целей прогноза минимальной ночной температурой в 13° и выше.

Наконец, минимальная температура на практике имеет значение только для определения конца первого инкубационного периода и только приблизительно, ввиду того что из года в год мы имеем сильное колебание в минимумах и что нет возможности предсказать минимальные температуры после первого заражения.

На практике минимальная температура (ниже 13°) объясняет нам только, почему не произошло массового проявления в конце инкубационного периода, несмотря на наличие достаточного увлажнения листьев.

Кроме указанных метеорологических факторов, необходимо еще учитывать роль ветра, который, высушивая листья, может резко нарушить ход инкубационных периодов. Дневные дожди, высыхающие при ветрах, не имеют значения, особенно в засушливых районах. Точно так же листья высушиваются вечерними и ночными ветрами, что задерживает как проявление, так и заражение. Нельзя поэтому судить об интенсивности развития мильдью только по ходу температуры и по абсолютному количеству осадков, выпадающих в мае, июне и июле, как указано выше, например для Ялты, где выпадает приблизительно столько же осадков, как и в Ханларе (Азербайджан), и ход температуры приблизительно одинаков в обеих местностях. Однако в Ялте вследствие высушивания листьев ветрами мильдью развивается настолько слабо, что лечения не требуется, а в Ханларе требуется 3 - 4 лечения и притом строго по инкубационным периодам. Усвоив основные положения, которыми необходимо руководствоваться при лечении мильдью по инкубационным периодам, мы видим, что при лечении необходим дифференцированный подход по отдельным местностям в зависимости от метеорологических условий, в которых каждый руководитель должен хорошо разбираться. Мы имеем также целый ряд закономерностей, могущих быть использованными во всех районах, выражаемых и кривыми Мюллера. Таким образом, мы имеем очень точный метод, дающий нам возможность организовать лечение по одному принципу во всех виноградарских районах.

Рассмотрим теперь на некоторых конкретных примерах, как организовать лечение по инкубационным периодам. Начнем с Сухуми - района с влажным субтропическим климатом. Здесь характерны сравнительно высокая температура, высокая относительная влажность и частые дожди и росы, что обусловливает такие короткие периоды, что параллельно идущие инфекции часто ежедневно проявляются в течение целых декад. Однако, несмотря на такое частое проявление мильдью, с 1931 г. Зоделава ежегодно четырьмя лечениями сохранял в Сухуми урожай полностью, придерживаясь первой линии инкубационных периодов и опрыскивания через период.

Рис. 63. Развитие мильдью в Азербайджане (по Шеку).

Рис. 64. Развитие мильдью в Анапе (по Липецкой).

Еще пример. Ханлар в Азербайджане с умеренно тёплым, сухим, континентальным климатом, с осадками в течение мая, июня и июля 125 мм. Среднесуточная температура 13° наступает уже в начале мая, минимум около 13° наступает часто уже в середине мая. Туманы и росы никакой роли не играют; относительная влажность сравнительно низкая и колеблется от 50 до 65%. Ветры почти отсутствуют, особенно в ночное время, почему листья не высыхают, и сравнительно небольшие ночные и вечерние дожди вызывают проявление мильдью и особенно интенсивное заражение в утренние часы.

Ввиду сравнительно скорого наступления после первых инфекций минимальных температур выше 13°, отсутствия ветров и рос инкубационные периоды очень часто регулируются последующими вечерними и ночными дождями, как это видно на диаграмме (рис. 63). При наличии достаточного количества опрыскивателей, дающих возможность опрыскивать за три дня все виноградники, лечение здесь проводится четко - в конце первого, третьего и пятого инкубационного периодов.

Третий пример. Анапа. Здесь имеется две особенности климата: 1) низкие минимальные температуры до июня, почему в Анапе первое проявление мильдью наблюдается, как правило, в начале июня; 2) дождей выпадает сравнительно немного, но зато очень часты и обильны росы (см. рис. 64). Частые росы вызывают частое проявление мильдъю и, следовательно, несколько параллельно идущих линий инфекций.

Приведем еще один пример лечения по инкубационным периодам на севере, где в годы сильного распространения мильдью в мае часто держатся низкие минимальные температуры. Так, в Молдавии, под Кишиневом, в 1955 г. урожай был полностью сохранен при лечении строго через один инкубационный период (рис, 65).

В Молдавии часто со дня наступления среднесуточной температуры 13° и до дня наступления минимальной температуры в 13° проходит длительное время, и поэтому, несмотря на выпадение осадков, первый инкубационный период затягивается. Кроме того, в Молдавии очень часто мильдью развивается слабо. Так, за последние годы сильное развитие мильдью было отмечено в 1948 и 1955 гг.

В 1955 г. почти весь май на поверхности почвы была низкая температура (среднесуточная ниже 13°), при которой зимующие ооспоры не могли прорастать в дни выпадения осадков. Первое заражение могло произойти только 28 мая.

Второй инкубационный период продолжался с 10 но 17 июня, третий период закончился 24 - 25 июня, четвертый - 3 июля, пятый - 10 июля, шестой - 17 июля, седьмой - 27 - 30 июля, восьмой - 4 - 5 августа, девятый - 10 - 12 августа.

Кроме этой линии инкубационных периодов, вклинивались и дополнительные, которые, однако, не принимаются во внимание при определении сроков опрыскивания.

В соответствии с этим первое опрыскивание должны были проводить с 30 мая по 2 июня, второе - в третьем периоде, с 19 по 22 июня, третье - в пятом периоде, с 3 по 5 июля, четвертое - в седьмом, с 18 по 20 июля, и пятое - в девятом периоде, с 6 по 9 августа.

Рис. 65. Развитие мильдью в окрестностях г. Кишинева.

За 17 лет (1945 - 1961) под Кишиневом минимальная температура в 13° наблюдалась одновременно с выпадением осадков: до середины мая 6 раз; с середины мая 5 раз; в конце мая 6 раз.

Для облегчения организации лечения полезно составить календари возможной длительности инкубационных периодов для каждой местности в зависимости от температуры, как это сделал Мюллер для Бадена и Принц для Ханлара. Календари составляются на основании многолетних среднесуточных температур. Для Ханлара длительность инкубационных периодов в мае может быть от 5 до 9 дней, в июне - от 5 до 7 дней, в июле - от 4 до 5 дней.

Рис. 66. График Шатского.

Так как при организации лечения мы имеем дело с крупными хозяйствами, требующими для обработки нескольких дней и не можем оттягивать ее до последнего дня соответствующего инкубационного периода, необходимо всегда иметь в виду более короткие инкубационные периоды или хотя бы средние; так, например, если в Западном Азербайджане или в Кахетии самые короткие периоды в 5 дней, то мы должны приступать к обработке уже на второй - третий день после начала инкубационного периода и только в мае мы можем из-за ночных минимумов затянуть обработку на 2 - 3 дня, но с тем, чтобы не опоздать и не начать обработку после проявления болезни.

Шатский предложил вычислять длительность инкубационного периода по специальной формуле. "Учитывая,- пишет он,- что при температуре 24° скорость прохождения инкубационного периода максимальная и что среднесуточные температуры воздуха выше 24° крайне редки в районах виноградарства СССР, да и там, где имеются, наступают в тот период, когда лечение виноградников против мильдью уже можно прекратить, я для выведения формулы кривой Мюллера использовал только левую ветвь кривой от 10 до +24°. Эту ветвь кривой можно рассматривать как равностороннюю гиперболу с практически достаточно точной формулой: h(t-8)=60, где h - число дней инкубационного периода в зависимости от среднесуточной температуры периода, t - среднесуточная температура периода.

Так как развитие виноградной лозы при температуре ниже +10° фактически не происходит, то практически эта формула вполне пригодна для построения графического календаря для расчета теоретической длительности инкубационных периодов развития мильдью для данного географического пункта".

Предложенная Шатским формула может быть выведена и по закону Блунка, широко применяемому в прикладной энтомологии. Критическая температур а К из кривой Мюллера выводится следующим образом:

Эффективная температура представляет разность между среднесуточной и критической, т. е. при среднесуточной 15 и 8° критической она равняется 7°, а при 22° она равна 14°. Сумма эффективных температур в том и другом случае равна 56°. Зная, что сумма эффективных температур для левой части кривой, т. е. от 12 до 24°, равняется 56° или, как Шатский предлагает, 60°, мы можем легко вычислять длительность инкубационного периода но формуле

где t - среднесуточная температура.

Шатский предлагает более сложную формулу. Он предлагает вводить величину D нарастания многолетней среднесуточной температуры воздуха за 10 дней:

С помощью этой формулы можно составить для каждой местности график длительности инкубационных периодов (рис. 66).

При вычислении инкубационного периода в мае, когда отмечаются частые низкие минимумы и низкие среднего суточные температуры, полезно иногда вычислить процент пройденного инкубационного периода, что производится по скорости развития мильдью.

Суточный процент развития мильдью вычисляют по формуле:

причем получаем следующую таблицу (табл. 6).

Таблица 6. Развитие мильдью в Телави (в мае)

Теоретически мы должны считать, что первое заражение могло произойти 5 мая. По ходу среднесуточной температуры следовало бы считать, что конец инкубационного периода должен наступить к 15 мая, однако конидиеносцы не показались, что объясняется следующими причинами:

1) при таком сильном колебании температур, т. е. при очень низких минимумах, инкубационный период может, как показали опыты Мюллера, затянуться на 1 - 2 дня,

2) минимальная температура все время держалась ниже 13° и, наконец, 3) не было осадков.

Второе первичное заражение могло произойти ночью с 13 на 14 мая. Если первое заражение ввиду обычных в данной местности низких минимумов большого практического значения не имеет, то со второй первичной инфекцией приходится уже серьезно считаться. Но даже после второй инфекции мы имеем в дальнейшем все время низкие температуры - минимумы.

Такие вычисления инкубационных периодов получат большой практический интерес, когда мы будем применять исключительно пылевидные препараты, которыми можно провести обработку за 1-2 дня. При опрыскивании же мы должны определить конец инкубационного периода заранее, так как для обработки виноградника требуется несколько дней, поэтому приходится руководствоваться заранее составленным графиком.

Начало лечения в инкубационный период устанавливается наличием аппаратуры. Как правило, необходимо иметь столько аппаратов, чтобы закончить опрыскивание за три дня.

В районах с частыми дождями и росами инкубационные периоды следуют быстро, один за другим; кроме того, имеются параллельно идущие линии инфекции, что вызывается несколькими первичными инфекциями, а затем часто следующими вторичными инфекциями, так что в дождливое лето проявление мильдью почти ежедневное. Однако такое проявление мильдью не нарушает метода лечения по инкубационным периодам; наоборот, в таких случаях особенно важно лечить точно по инкубационным периодам, причем через один период. Для исчисления периодов в этих случаях придерживаются одной (первой линии) инфекции. Так как бордосская жидкость наносится периодически, то все зеленые части лозы все время покрыты налетом купороса, которого вполне достаточно для предотвращения заражения от промежуточных инфекций.

Таблица 7. Величина инкубационного периода.

Но может быть и другая крайность, когда мы имеем дело с длительной затяжкой инкубационного периода ввиду отсутствия осадков. В таких случаях на кустах могут нарасти большие зеленые массы, не покрытые медным купоросом; особенно это опасно непосредственно после цветения, при большом количестве молодых завязей. В таких случаях лечат в каждом периоде.

Третий случай может быть тогда, когда при узких междурядьях не успевают закончить подвязку к концу инкубационного периода и нет возможности прохода в междурядьях машине. В таких случаях лечение возможно лишь до смыкания междурядий. В этих случаях неоценимую помощь оказывает авиаметод, так как обработка с воздуха возможна и после смыкания междурядий.

Организация лечения в районах. Руководство лечением виноградников можно производить в целом районе из одного пункта. Для этого требуется хорошо налаженная сеть метеорологических станций и связь с отдельными колхозами и совхозами (телеграф, телефон, радио). На основании получаемых ежедневно метеорологических данных вычисляются инкубационные периоды для каждого хозяйства и определяются сроки лечения. Вторым условием успешного лечения является возможность проведения опрыскивания в течение трех дней. Руководство лечением в районах из одного пункта будет особенно ценным при усовершенствовании авиаметода. Но уже и теперь, при установлении более широких междурядий и наличии моторной аппаратуры, руководство лечением виноградников возможно из одного пункта.

В связи с тем, что в настоящее время во всех хозяйствах имеются агрономы, лучше всего возложить сигнализацию на них, установив для этого метеорологическую станцию II разряда или, в крайнем случае, термограф и дождемер.

За специалистом по защите растений на пункте сигнализации или на опытном хозяйстве остается контроль за сигнализацией во всем районе.