|
КОРНЕВАЯ ГНИЛЬПод гниением корней понимается частичное или полное разрушение различными микроорганизмами корневой системы растений. У виноградной лозы это гниение вызывается некоторыми полусапрофитными грибами. Наибольшее внимание из них заслуживают такие представители родов несовершенных грибов, как Penicillium, Gliociadiurn, Fusarium и Cylindrocorpon, а из совершенных - базидиальные виды Psathyrella ampelina Focx et viala, Armillaria mellea (Qull.) Vahl. и сумчатый гриб Rosellinia necatrix (Hartig.) Beri. Первоначально процессу гниения подвергаются, как правило, те корни винограда, у которых повреждена корневая ткань (механически, морозом, филлоксерой, нематодами, клещами и др.). Затем, в зависимости от свойств возбудителя и сортовых особенностей лозы, гниение распространяется и на неповрежденные участки корней. Появление внешних признаков угнетения кустов винограда, вызванное гниением их корней, хотя и растянуто от 2 до 10 и более лет, но образующиеся со временем чаши и появление выпадов свидетельствуют о его разрушительной силе. Особенно характерным признаком является образование филлоксероподобной чаши, состоящей из кустов, находящихся на различной стадии угнетения. Корневая гниль, вызываемая совершенными грибамиХарактерной особенностью этих грибов является то, что паразитарный образ жизни они ведут в стадии стерильно го мицелия и вызывают диффузное поражение корней. Вся подземная часть виноградного растения покрывается белым войлочным налетом. Псатирелла (Psathyrella ampelina)Этот вид впервые был обнаружен на гниющих корнях винограда во Франции в конце прошлого столетия. В последующие годы он уже был найден во всех виноградных районах Европы, Азии и Америки. Псатирелла является узким монофагом и отмечена только на корнях, растительных остатках винограда и гниющих тычках. Рис. 86. Корневая система Каберне-Совиньона, пораженная грибом псатирелла. До недавнего времени считали, что псатирелла развивается на гнилых корнях винограда как сапрофит. Однако П. Нагорный на Кавказе и А. Милько в Молдавии находили псатиреллу и на живых корнях, где она вызывала разрушение паренхимной ткани. В связи с этим П. Нагорный и А. Милько ставят под сомнение безобидный для виноградного растения сапрофитный образ жизни этого гриба. Описание. Плодовые тела одиночные, в природе наблюдаются исключительно редко. Шляпка коническая или плоско-выпуклая, тонкая, гладкая, светло-коричневатая. до 3 см в диаметре. Пластинки вначале розовато-фиолетовые, затем светло-коричневатые. Ножка тонкая, полая, желтовато-беловатая, вверху гладкая, у основания войлочная, 6 - 12 см высоты. Базидиоспоры гладкие, буроватые, яйцевидные, 4 - 5 μ. Гифы бесцветные, с пряжками у поперечных перегородок, одинакового диаметра на протяжении своей длины, толщина их до 2 μ. Гифы, анастомизируя, формируют белые тяжи и пленки. Тяжи нитевидные, переплетаясь, образуют сетку, Склероции белые, твердые, состоят из плотного переплетения гиф, шаровидные, до 1 см в диаметре, образуются на тяжах в почве или на корнях, иногда отсутствуют. Оболочка гиф, тяжей и склероциев инкрустирована кристаллами щавелевокислого кальция. Этиология гниения. Гриб вначале, как правило, поселяется на штамбе, откуда затем переходит на корни. При этом он разрушает одну кору (паренхиму). От нее остаются только лубяные волокна, которые слегка буреют и становятся хрупкими. Остальная часть коры превращается в белую мучнистую массу. Иногда гриб разрушает древесину молодых корней. Древесина таких корней слегка буреет, становится водянистой и разрушается по типу мокрой гнили. Одревесневшие ткани более старых корней грибом не разрушаются, что объясняется, очевидно, слабой активностью его фермента лигниназы. Первоначальное поселение гриба на штамбе связано, по-видимому, с обилием в этой части виноградного растения сбрасывающейся мертвой коры, которая является наиболее благоприятным для него субстратом. Развившийся на ней, как сапрофит, гриб уже, очевидно, приобретает способность вести и паразитарное существование, т. е. развиваться и на корнях, у которых кора еще не отмерла. При сильном развитии гриба вся подземная часть виноградного растения покрывается белой войлочной пленкой и сеткой, сложенной из тяжей. Перидерма таких корней при пониженной влажности почвы отслаивается. При более высокой влажности перидерма остается на корнях в виде чехла и легко снимается, обнажая древесину, которая покрыта мучнистой белой массой. У таких кустов молодые корни (корешки), как правило, слабо развиты, а на уровне корней шейки образуется нежный мучнистый налет, и кора отделяется в продольном направлении. Пораженные грибом кусты винограда отстают в росте, становятся хлоротичными и зачастую погибают. Развитие псатиреллы интенсивнее происходит в сильно увлажненных, тяжелых суглинистых и черноземных почвах и значительно слабее в супесчаных или в почвах, бедных растительным перегноем. В почве гриб распространяется тяжами, которые буквально пронизывают ее, и при раскопках такая почва издает сильный грибной запах. Псатирелла поражает как американские подвойные, так и европейские культурные лозы, но гораздо сильнее страдают последние. Из корнесобственного европейского винограда более устойчивыми являются сорта Papa нягра (Серексия), Корна нягра, Ркацители, Каберне-Совиньон и менее устойчивыми - Шасла белая, Пино серый, Алиготе, Саперави и особенно Мускаты. Преждевременная гибель ряда сортов европейского винограда корнесобственной культуры, пораженных грибом, ускоряется еще деятельностью филлоксеры. Гриб в таких случаях быстро разрастается по пораженным филлоксерой корням. Кроме этого, такие корни разрушаются и другими грибами. Меры борьбы. Борьба с псатиреллой посредством фумигации почвы (против филлоксеры) ввиду стойкости склероциев и тяжей этого гриба не дает положительных результатов. Поэтому основные меры борьбы должны сводиться к следующим агротехническим мероприятиям: 1. Корнесобственную посадку европейского винограда не производить в зараженную грибом почву, а также в почву, хотя и незараженную, но тяжелую и сильно увлажненную. 2. Посадку производить только устойчивыми сортами. 3. Практиковать сбор и уничтожение растительных остатков; и органические удобрения - навоз и перегной - по возможности заменять минеральными. 4. Проводить систематическую обработку почвы с целью создания лучших условий и уничтожения сорняков. 5. Выкорчевывать и немедленно сжигать погибшие и погибающие кусты. Опенок [Armillaria mellea (Quel.) Vahl.]Опенок как представитель базидиальных грибов был описан в 1777 г. Принадлежность к нему стадии стерильного мицелия, считавшейся самостоятельным видом Rhizomorpha subterranea, в которой он ведет паразитарное существование, установлена в 1873 - 1874 гг. работами Гартига. На корнях винограда опенок впервые был обнаружен в 1886 г. в Европе, а год спустя - в Америке. В настоящее время он широко распространен на земном шаре и поражает около 200 видов культурных и диких растений (преимущественно кустарниковые и древесные). Описание. Плодовые тела образуются поздно осенью (откуда и народное название - осенний гриб) группами на общем основании у корневой шейки погибших кустов. Шляпка упругая, тонко-мясистая, вначале коническая, затем распростертая или плоско-выпуклая, темно-коричневатая или красноватая до 10 см в диаметре, усеянная мелкими буроватыми чешуйками. Пластинки низбегающие, вначале беловатые, затем с красновато-бурыми пятнами. Ножка плотная, упругая, войлочная, до 20 см высоты, у основания темно-коричневая и несколько вздутая, вверху светло-коричневатая и с волокнисто-кожистым кольцом (остаток частного покрывала). Базидиоспоры гладкие, палевые, яйцевидные, эллиптические, 7 - 10 x 5 - 6 μ. Гифы как у предыдущего вида. Гифы, анастомизируя, формируют пленки и шнуровидные образования - ризоморфы. Они характеризуются гладкой, блестящей, буровато-черной корой, которая сложена из м.елких толстостенных клеток. Внутри ризоморф имеется белая сердцевина, состоящая из крупных тонкостенных клеток. В отличие от тяжей псатиреллы ризоморфы опенка ветвятся под прямым углом, и в молодом возрасте флуоресцируют. Последнее объясняется большим содержанием в их клетках фосфора. Этиология гниения. Опенок поселяется главным образом на предварительно поврежденной покровной ткани, хотя имеются сведения, что он способен заражать и корни с неповрежденной перидермой. Заражение растения происходит тяжами, которые в виде темно-бурых нитей пронизывают почву. Отдельные гифы, по данным большинства авторов, неспособны заражать растения. На корнях опенок развивается под перидермой, разрушая как коровую паренхиму, так и древесину. Последняя под действием его активной лигниназы становится трухлявой в результате растворения лигнина. По мере своего разрушения она приобретает темно-коричневую окраску. Пораженный корень покрывается белой пленкой и ризоморфами. При раскопках наблюдаются в обильном количестве ризоморфы, но почва не издает выраженного грибного запаха, как это имеет место при развитии псатиреллы. Характерной особенностью опенка является и то, что в почве и мертвых тканях корней винограда кора ризоморф имеет буровато-черный цвет, а в живых тканях она белая. Поражение виноградных растений опенком происходит большей частью на тех участках виноградников, которые находятся по соседству с лесными массивами, или когда посадка винограда произведена на участках после выкорчевки деревьев. Такая почва, как правило, заражена опенком, где он обильно развивается на оставшихся пнях и корнях деревьев. Внешние признаки угнетения кустов винограда, корневая система которых поражена опенком, сходны с тем, что было описано для псатиреллы. Опенок поражает корни американских и европейских виноградных лоз. Сортовая устойчивость винограда к нему определяется способностью корней образовывать защитный субериновый слой. Это приводит к изолированию пораженного грибом участка корней. По данным же некоторых исследователей, ризоморфы опенка способны проникать через этот защитный пробковый слой. Однако, как они отмечают, дальнейшее развитие его в тканях корней происходит значительно слабее, чем у сортов, не имеющих этого слоя. Меры борьбы. Как и с предыдущим видом. Устойчивость того или иного сорта винограда против опенка по регенеративной активности их корней совпадает с устойчивостью их против филлоксеры. Поэтому корнесобственную посадку европейского винограда следует производить более устойчивыми сортами. Розеллиния [Rosel]inia necatrix (Hart) Berl.]Этот возбудитель корневой гнили виноградной лозы описан в прошлом столетии; в настоящее время он распространен всюду. Описание. Плодовые тела образуются у корневой шейки на 2 - 3-й год после гибели кустов. Перитеции углистые, шаровидные или грушевидные, до 1,5 мм в диаметре, образуются в толще склероциев. Сумки цилиндрические, 8-споровые, 250 - 300 x 25 - 30 μ перемешаны с парафизами. Сумкоспоры (аскоспоры) буровато-оливковые, одноклеточные, веретеновидные, неравнобокие, 35 - 50 x 4 - 8 μ. Конидиальное спороношение представлено двумя типами: 1. Коремиальное, которое развивается на поверхности склероциев. Оно представлено темно-окрашенными разветвленными конидиеносцами, которые собраны в пучки. Конидии бесцветные, одноклеточные, яйцевидные, 1,5 - 3 x 2 μ, образуются на верхушках ответвлений кони-иеносцев. 2. Пикнидиальное, которое, по данным Виала, образуется, как и перитеции, в толще склероциев. Оно состоит из шаровидных споровместилищ-пикнид 250 - 300 μ в диаметре, которые имеют толстую оболочку. Конидии (стилоспоры) двухклеточные, бурые, 20 - 25 x 6 - 8 μ, образуются на мелких зубчиках, выстилающих внутреннюю полость пикниды. Склероции углистые, шаровидные, до 5 мм в диаметре, образуются у корневой шейки погибших кустов под корой, где расположены параллельными рядами. Гифы от белого до зеленовато-серого цвета, септированы, без пряжек, двух типов: тонкие, слабо разветвленные, с одинаковым диаметром на протяжении всей длины и более толстые, с грушевидными вздутиями у поперечных перегородок. Виала склонен рассматривать эти вздутия как хламидоспоры. Надсон считает, что они представляют собой реакцию гриба на неблагоприятные условия. Поэтому он не придает им значения как признака для систематики. Гифы между собой анастомизируют, формируя тяжи. Этиология гниения. Заражение корней винограда розеллинией происходит тяжами и отделенными ее гифами, которые, как и у предыдущих видов, развиваются в почве. Поселяясь на корнях, она разрушает их одревесневшие ткани и коровую паренхиму. Кора пораженных корней легко отделяется от древесины, а сама древесина буреет и становится губчатой. С наружной стороны корни покрываются белым сплетением тяжей, которые вскоре приобретают зеленовато-серый цвет. Пораженные виноградные растения становятся хлоротичными, отстают в росте, слабо плодоносят и легко выдергиваются из почвы. У молодого прироста наблюдается короткоузлие. При поранении на уровне корневой шейки пораженных розеллинией лоз из мест поранения выделяется густая темно-окрашенная жидкость. Поражение растений и развитие гриба интенсивнее происходит в сильно увлажненной почве, что, как правило, вызывается застоем воды непроницаемой материнской породы. Меры борьбы. Как и с псатиреллой. Кроме того, не рекомендуется посадка винограда по соседству с лесами или на участках вскоре после выкорчевки. Корневая гниль, вызываемая несовершенными грибамиНесовершенные грибы, которые вызывают корневую гниль винограда, входят в состав почвенной микрофлоры пахотного горизонта. Они являются полифагами, поражают различные органы многих растений и развивают на них конидиальное спороношение. Поражение ими корней винограда, как правило, носит местный характер, размер которого определяется регенеративной активностью корней того или иного сорта и наличием ворот инфекции. Последние образуются преимущественно филлоксерой, которая, как показал Милько, предрасполагает корни к поселению на них ряда почвенных грибов. Из них, по данным Милько, более вредоносными являются Penicillium, Gliocladiura, Cylindrocarpon u Fusarium. Здесь фронтальные погрузчики Лонкинг lg 833 в Екатеринбурге на ekb.doravtosnab.ru. |
|
|
© WINE.HISTORIC.RU, 2001-2023 При использовании материалов сайта активная ссылка обязательна: http://wine.historic.ru/ 'Виноделие как искусство' |