Пользовательского поиска





предыдущая главасодержаниеследующая глава

БОЛЕЗНИ ЗЕМЛЯНИКИ, ПЕРЕНОСИМЫЕ ТЛЯМИ

КРАПЧАТОСТЬ (STRAWBERRY MOTTLE)

Ф. Меллор, Н. Фрезьер

Синонимы. Слабая морщинистость (mild, crinkle) [244] или вирус 1 (virus 1) [241] были позднее идентифицированы как крапчатость в сочетании с латентным вирусом А. Тип 1 [55] был идентифицирован Мак-Грю [182] как крапчатость в сочетании с латентным вирусом А пли латентным вирусом С.

История и географическое распространение. Крапчатость - наиболее широко распространенное вирусное заболевание земляники, встречающееся везде, где ее выращивают. До того как научились получать здоровый посадочный материал с помощью термотерапии, большинство старых сортов были уже повсеместно заражены.

В ранней работе по вирусным болезням земляники была огромная путаница между крапчатостью и слабой морщинистостью. Это было обусловлено использованием клона Fragaria vesca L. (EMC), отобранного в качестве индикатора в Ист-Моллинге за его высокую чувствительность к вирусам земляники [118]. Это продолжалось до тех пор, пока Фрезьер [70] не обнаружил латентный штамм вируса А морщинистости на ЕМС, на котором проявилась чувствительность этого клона, а симптомы крапчатости отличны от симптомов крапчатости с латентным вирусом А. Вирус крапчатости на ЕМС вызывает образование небольших, неправильной формы хлоротичных пятен и полос, сходных скорее с симптомами морщинистости, чем расплывчатая крапчатость на свободном от вируса индикаторе.

Когда Харрис [115] впервые переносил вирус на ЕМС прививкой с нормальных по внешнему виду растений сорта Ройял Соверен, симптомы на индикаторе были сходны с симптомами слабой морщинистости, описанными и проиллюстрированными Целлером [310]. Хотя он установил, что заболевание должно быть этиологически отличным от сильной морщинистости, Харрис дал ему название "слабая морщинистость", и в течение многих лет это название использовалось как для обозначения слабых штаммов вируса морщинистости, так и смешанной вирусной инфекции крапчатости и латентного вируса А.

Вирус был постепенно перенесен на ЕМС не только с нормальных по внешнему виду сортов, но также с растений с признаками сильного вырождения. Путем последовательных переносов инфицированных тлей на ряд растений-индикаторов Прентис [240] разделил вирусы, вызывающие пожелтение краев листьев на сорте Ройял Соверен, на вирус слабой морщинистости, который сохранялся в переносчике только несколько часов, и вирус слабого пожелтения краев, сохраняющийся в переносчике в течение нескольких дней. Так же как и Прентис, Вуд и Уайтхед [308], Меллор и Фитцпатрик [190] разделили вирусный комплекс, вызывающий заболевания, известные как "сильная морщинистость" и "желтуха", на неперси-стентный и персистентный компоненты. По взаимоотношениям переносчика из вирусного комплекса были выделены неперсистентные вирусы "слабой морщинистости", крапчатости, из персистентных компонентов - вирусы морщинистости и слабого пожелтения краев листьев.

Термин "крапчатость" впервые был применен Томасом [293] для описания симптомов на Fragaria vesca L. var. California (Cham, et Schlecht.) Staudt, используя его для индексирования, по-видимому, нормальных растений сорта Маршалл. Прентис [241] изменил название "слабая морщинистость" на "вирус 1" и окончательно [243] заменил на "вирус крапчатости земляники". Хотя название "слабая морщинистость" еще применялось к вирусу крапчатости в работах, опубликованных позже 1954 г., где делались ссылки на неперсистентность вируса в переносчике, но можно допустить, что это был вирус крапчатости.

Экономическое значение. Вирус крапчатости и один может снижать товарный урожай земляники на 25 - 30% [93, 137]. Если же он встречается в сочетании с вирусами морщинистости, окаймления жилок или слабого пожелтения краев листьев, то урожай снижается еще больше.

Круг растений-хозяев. Все виды Fragaria восприимчивы, но симптомы проявляются только на F. vesca. Сообщалось о других растениях-хозяевах, включая Potentilla canadensis L., на которое Демари и Маркус [55] прививкой передали вирус тип 1, и возможно P. sterilis Garcke, на который Уайтхед и Вуд [304] с помощью тли перенесли "один или более вирусов, присутствующих в морщинистости и пожелтении краев листьев". Инокулированные растения обоих видов оставались бессимптомными, но передача вируса прививкой на F. vesca вызывала типичные симптомы. На ваточнике сирийском (Asclepias syrica L.) были симптомы после передачи через повилику вируса типа 1, взятого с земляники [276]. Передача с помощью прививки вируса, взятого с зараженных растений, на здоровые растения ваточника воспроизводила симптомы, но попытки перенести вирус через повилику обратно на землянику окончились неудачей.

Вирус крапчатости также может быть перенесен на ряд травянистых растений-хозяев инокуляцией сока или тлей-переносчиком Chaetosiphon jacobi H. R. L. [79]. Перенос с земляники нескольких вариантов вируса крапчатости на Chenopodium quinoa Willd. и С. atnaranticolor Coste and Reyn вызывал симптомы, сравнимые по степени проявления с симптомами на землянике. Симптомы воспроизводились при передаче от больных на здоровые растения Chenopodium, но попытки реинфицировать землянику соком, тлями или прививкой не удались.

Симптомы. а) На растениях-хозяевах. Все промышленные сорта земляники являются бессимптомными носителями вируса крапчатости, но энергия роста и урожай могут снижаться.

Рис. 1. Двенадцать вариантов вируса крапчатости на Fragaria vesca (EMC). Все были выделены передачей с помощью тлей из одного нормального по внешнему виду растения земляники сорта Бритиш Соверен. (Верхний лист нормальный.)
Рис. 1. Двенадцать вариантов вируса крапчатости на Fragaria vesca (EMC). Все были выделены передачей с помощью тлей из одного нормального по внешнему виду растения земляники сорта Бритиш Соверен. (Верхний лист нормальный.)

б) На индикаторных растениях-хозяевах. Имеется бесчисленное множество штаммов или вариантов вируса крапчатости, которые на F. vesca вызывают ряд симптомов от едва заметной крапчатости до полной дегенерации. В полевых условиях растения обычно несут смесь различных штаммов (рис. 1). Симптомы на любом одном индикаторном растении остаются обильными, но более слабые варианты обычно выделяются во время переноса тлями. Однако изоляты могут быть стабилизированы путем отбора и повторного переноса тлями.

Варианты крапчатости могут быть сгруппированы согласно симптомам, которые они вызывают на F. vesca: типичные, курчавая карликовость и ржавая крапчатость [84]. Существует огромная изменчивость как внутри групп с типичной формой и курчавой карликовостью, так и между этими группами. Известен только один изолят ржавой крапчатости. Характерные симптомы по этим группам детально были описаны Фрезьером и Поснеттом [84]. Описанные выше и проиллюстрированные здесь симптомы включают только типичную форму крапчатости и курчавую карликовость. Они подразделяются на слабые, промежуточные и сильные формы, но это деление является произвольным. Фактически имеется постепенная градация в зависимости от степени вирулентности.

На свободных от вирусов индикаторах первоначальные симптомы проявляются в крапчатости одного или более листочков самого молодого листа, вызываемой хлорозом жилок. Если поражена только одна сторона листа, то она оказывается более редуцированной, чем другая; при поражении всего листа листочки обычно загнуты вниз. Черешок такого листа короче, чем у нормального, и может быть перевернут, в то же время рост листочков может быть задержан (см. рис. 3, верхний лист). Вирулентные штаммы могут вызвать некроз одного или двух молодых листьев.

Хронические симптомы слабых штаммов представлены общей размытой крапчатостью, варьируя от очень слабых до четко выраженных. Даже штаммы, которые вызывают отчетливые симптомы, могут слабо влиять на энергию роста, и листья будут почти нормальными по размеру и форме (рис. 2). Промежуточные и сильные штаммы вызывают слабую или неясную крапчатость, но жилки тонкие, посветлевшие и часто сближены (рис. 3, внизу). Промежуточные штаммы вызывают умеренное снижение энергии роста и слабую пролиферацию (израстание) надземной части. Листья мельче нормальных с некоторым сужением листочков у основания. Сильные штаммы вызывают резкое подавление роста и гораздо большую пролиферацию надземной части. Листья очень мелкие, искривленные, и зубчатость сильно уменьшена. Черешки неодинаковые по длине, тонкие и часто слегка скрученные. Образование усов слабое, а появившиеся усы если и окореняются, то очень медленно.

На клоне ЕМС симптомы любого штамма крапчатости проявляются более резко, чем на свободной от вирусов F. vesca. Вследствие этого клон ЕМС является более чувствительным индикатором слабых штаммов крапчатости, которые на свободных от вируса растениях могут остаться необнаруженными.

Шоковые симптомы на клоне ЕМС обычно включают эпинастию и неодинаковое развитие листочков самого молодого листа с хлорозом наиболее мелкого листочка. Сильные штаммы могут также вызывать некроз одного или более листочков, скручивание и некроз верхушек усов, а иногда отмирание всего растения.

Рис. 2. Три варианта крапчатости, каждый на трех индикаторах. Слева направо: нормальный лист; слабая крапчатость; промежуточная и сильная крапчатость. Вверху - Fragaria vesca (EMC), зараженная латентным вирусом А. В середине - свободный от латентной формы клон F. vesca Миллера. Внизу - сеянец альпийской F. vesca.
Рис. 2. Три варианта крапчатости, каждый на трех индикаторах. Слева направо: нормальный лист; слабая крапчатость; промежуточная и сильная крапчатость. Вверху - Fragaria vesca (EMC), зараженная латентным вирусом А. В середине - свободный от латентной формы клон F. vesca Миллера. Внизу - сеянец альпийской F. vesca.

Рис. 3. Вверху - растение Fragaria vesca (UC-1) через три недели после инокуляции вирусом крапчатости. Первоначальные симптомы включают крапчатость и курчавость листочков молодого листа, эпинастию и уменьшенный размер листочков самого молодого листа. Внизу - промежуточный штамм вируса крапчатости на двух индикаторах: слева - F. vesca (UC-1); справа - F. vesca (EMC), зараженная латентным вирусом А.
Рис. 3. Вверху - растение Fragaria vesca (UC-1) через три недели после инокуляции вирусом крапчатости. Первоначальные симптомы включают крапчатость и курчавость листочков молодого листа, эпинастию и уменьшенный размер листочков самого молодого листа. Внизу - промежуточный штамм вируса крапчатости на двух индикаторах: слева - F. vesca (UC-1); справа - F. vesca (EMC), зараженная латентным вирусом А.

Хронические симптомы слабых штаммов вируса крапчатости на ЕМС проявляются небольшими хлоротичными пятнами, разбросанными по всему листу, слабым посветлением жилок и слабой крапчатостью с небольшим искривлением листьев. Промежуточные штаммы вызывают слабую крапчатость, но небольшие рубцеобразные, темные, хлоротичные пятна обусловливают сильное искривление листьев. Жилки тонкие, посветлевшие и часто сближены. Листья мелкие, энергия роста снижена, и может наблюдаться израстание надземной части. Сильные штаммы вызывают образование небольших хлоротичных пятен и слабое искривление листьев, но листья очень мелкие, и зазубренность краев значительно уменьшается (см. рис. 1 и 2). Заметна сильная пролиферация куста и крайняя ослабленность.

в) В комплексе с другими вирусами. Крапчатость в сочетании с вирусом окаймления жилок не дает на сортах симптомов. На растениях F. vesca заметны симптомы обоих вирусов, но преобладают симптомы крапчатости.

Крапчатость и морщинистость взаимодействуют синергически как на сортах, так и на индикаторах. Симптомы относятся к типу морщинистости, степень их зависит от вирулентности каждого из компонентов вирусного заболевания. Однако с наиболее слабыми штаммами вируса морщинистости даже вирулентные штаммы вируса крапчатости могут не образовывать симптомов на сортах земляники.

Вирус крапчатости в сочетании с вирусом слабого пожелтения краев листьев вызывают заболевание, известное как ксантоз, желтуха или пожелтение краев листьев. Симптомы на чувствительных сортах и индикаторах характеризуются хлорозом более молодых листьев, обычно наиболее выраженным вблизи краев. Растения становятся карликовыми, листочки чашевидно изогнуты, черешки короткие, и наблюдается заметное уменьшение размера и числа ягод.

Характеристика вируса. Характерные особенности вируса ко времени описания не известны.

Передача. а) Способы. Передача осуществляется обычно тлями или прививкой; заражение с помощью тлей более эффективно. О передаче через повилику сообщали Смит и Мури [276], которые использовали Cuscuta subinclusa Dur. and Hilg. и С. Gronovii Willd. Передача соком была проведена Фрезьером [79]. Вирус не передается через семена или пыльцу.

б) Взаимоотношения переносчик - вирус - растение. Крапчатость передается тлями по полуперсистентному типу с сохранением вируса в стилете. Он может быть получен переносчиками после питания их на зараженных растениях в течение менее часа. Эффективность передачи возрастает по мере удлинения периода воспринимающего питания. Инфицированные тли могут заражать растения, питаясь на них в течение нескольких минут, но эффективность передачи возрастает по мере удлинения периода питания. Латентного периода у переносчика нет, и тли обычно теряют свою способность к переносу - вируса в течение 6 ч после оставления зараженного растения. На растениях-индикаторах симптомы появляются спустя 1 - 3 недели после заражения тлями, обычно в пределах от 7 до 10 дней.

Взаимоотношения переносчик - вирус - растение слабо различаются в зависимости от штамма вируса. Штаммы различаются по персистентности как в период питания [84], так и голодания переносчиков [87], по инкубационному периоду в растении [84] и по специфичности переносчика [73, 193]. Эти различия соответствуют группировке вариантов вируса согласно проявляемым симптомам.

Распространение в естественных условиях. Наиболее эффектовными переносчиками вируса крапчатости являются обычные земляничные тли рода Chaetosiphon (Pentatrichopus, Capitophorus, Myzus).

Наиболее ответственны за распространение этого вируса виды С. fragaefolii (Cockerell), С. thomasi H. R. L., С. minor (Forbes). Вид. Chaetosiphon jacobi H. R. L. - эффективный переносчик в опытах и, вероятно, служит переносчиком вируса на дикорастущую землянику, но он встречается только в ограниченном районе Калифорнии и не обнаружен на культивируемых сортах земляники.

Другими видами тлей, о которых сообщалось как о переносчиках, являются: Acyrthosiphon pelargonii Kalt. var. rogersii (Theob.) (malvae rogersii; Macrosiphum pelargonii [Kalt.]); Acyrthosiphon (Rhodobium] porosum (Sand.) (Myzus porosus); Amphorophora rubi (Kalt.); Aphis gossypii Glover; Chaetosiphon tetrarhodus (Walk.) (Pentatrichopus)\ Myzaphis rosarum (Kalt.) (rosarum [Walk.]); Myzus ascalonicus Doncaster; Myzus ornatus Laing.

Хотя перечисленные выше виды менее эффективны в качестве переносчиков, чем ранее названные, но многие из них встречаются в большом количестве на возделываемых сортах земляники и могут играть значительную роль в распространении вируса.

Меры борьбы. Борьба зависит не только от использования свободного от вирусов посадочного материала и борьбы с тлями, но также и от изоляции от зараженных растений. Борьба с тлями снижает скорость распространения вируса, но поскольку последний может быть перенесен в течение очень короткого периода питания, инсектициды не обеспечивают полной защиты против появления вирофорных тлей. Если растения не изолированы от источников вируса крапчатости, то их следует периодически заменять новым, свободным от вируса посадочным материалом, чтобы поддерживать хороший рост и продуктивность плантации.

Терапия. Крапчатость вызывает наиболее термолабильный вирус земляники, который обычно может быть искоренен из зараженных растений путем выращивания их при 37°С в течение 10 - 14 дней. Однако более продолжительное выращивание при более низких температурах может быть неэффективным. В опытах по инактивации вируса земляники в естественных условиях, когда средняя летняя температура достигала 32°С, вирус крапчатости был инактивирован только в одном из 32 растений, в то время как вирус морщинистости, гораздо более термостойкий, при 37°С был инактивирован в 41 из 50 растений [91].

Примечания. Термин "крапчатость" применяют для обозначения одного вируса, который проявляется во множестве штаммов. Возможно, что болезнь вызывает более чем один вирус, но в настоящее время нет четкого доказательства этого. Существует очень широкая градация симптомов, и известны некоторые различия во взаимоотношениях переносчик - вирус - растение.

Обнаружение и идентификация. Вирус крапчатости на сортах земляники (один или в сочетании с другими вирусами) может быть обнаружен только путем переноса на индикаторные растения. Индикаторы, несущие латентный вирус А или другие штаммы вируса морщинистости, более восприимчивы, чем свободные от вирусов растения. Вирус крапчатости может быть выделен из смеси вирусов путем переноса тлями. Тли, накопившие вирус за 4 - 6-часовой период воспринимающего питания и двух или трех последовательных инокуляций в течение часа во время питания на индикаторных растениях, будут передавать только неперсистентные вирусы. Из них вирус крапчатости имеет гораздо большую вероятность быть перенесенным, чем вирусы окаймления жилок или ложного слабого пожелтения краев листьев. Даже, если один из последних двух вирусов был также перенесен, симптомы крапчатости могут быть распознаны.

ОКАЙМЛЕНИЕ ЖИЛОК (STRAWBERRY VEIN BANDING)

П. Миллер, Н. Фрезьер

Синонимы. Вирусы, которые вызывают окаймление жилок [72], желтое окаймление жилок [84], окаймление жилок F. chiloensis, восточное окаймление жилок [74] и некроз земляники [260], по-видимому, являются штаммами вируса, которому Прентис [243] дал название "курчавость листьев" (вирус 5). Они будут относиться к одному вирусному заболеванию, хотя это родство требует подтверждения.

История и географическое распространение. Вирус окаймления жилок был перенесен Прентисом [243] с растения сорта земляники Фэрфакс, который был ввезен в Англию из США. Вирус встречается в восточных и западных штатах Северной Америки, где он является местным; в Австралию, а, вероятно, также в ГДР и ФРГ он был интродуцирован. В Англии этот вирус не встречается в естественных условиях. Вирус имеет большое число штаммов, особенно на Fragaria chiloensis (L.) Duchesne, растущей на побережье Тихого океана. Большинство штаммов на Тихоокеанском побережье более сильные, чем штаммы вируса в восточных штатах Северной Америки.

Экономическое значение. Заболевание имеет небольшое значение, что обусловлено его спорадическим появлением. На промышленных сортах земляники один вирус окаймления жилок может снизить образование усов, энергию роста, урожайность и качество ягод [93].

В сочетании с другими вирусами, особенно с вирусом морщинистости, потери могут значительно возрасти.

Круг растений-хозяев. Это заболевание известно только на видах Fragaria, которые, вероятно, восприимчивы к нему.

Симптомы. Характер симптомов, вызываемых штаммами вируса окаймления жилок, сходен, за исключением различий в вирулентности, которая так же широко варьирует, как и в случае штаммов вирусов крапчатости и морщинистости листьев земляники. Одни штаммы очень сильные, в то время как другие настолько слабые, что их трудно обнаружить.

а) На сортах земляники и F. chiloensis не наблюдается различий в симптомах заболевания, хотя сорта могут быть поражены по-разному.

б) На индикаторных растениях-хозяевах. Все обычно используемые свободные от вирусов индикаторные сорта чувствительны к вирусу окаймления жилок. Они проявляют сходные симптомы, которые варьируют только по четкости или интенсивности. В соответствии с названиями, данными этому вирусу, три симптома характеризуют это заболевание: курчавость листьев, окаймление жилок и некроз. Симптом курчавости листьев (эпинастия средней жилки листа и искривление листочков, обычно сопровождаемое эпинастией и уменьшением черешков) наиболее сильно выражен во время начальной стадии заражения. Он также является более резким и преобладающим ранним симптомом у растений, зараженных вирусом морщинистости, например у ЕМС (рис. 4, верхний слева), чем у свободных от вирусов клонов. В течение хронической стадии болезни симптом курчавости листьев выражен более слабо.

Рис. 4. Вверху слева - ранние симптомы, вызываемые штаммом вируса окаймления жилок, на Fragaria vesca (ЕМС), несущей латентный штамм А морщинистости земляники. В центре слева - ранние симптомы, вызываемые штаммом вируса окаймления жилок, на F. vesca (альпийская). Внизу слева - хронические симптомы курчавости листьев на F. vesca (альпийская)
Рис. 4. Вверху слева - ранние симптомы, вызываемые штаммом вируса окаймления жилок, на Fragaria vesca (ЕМС), несущей латентный штамм А морщинистости земляники. В центре слева - ранние симптомы, вызываемые штаммом вируса окаймления жилок, на F. vesca (альпийская). Внизу слева - хронические симптомы окаймления жилок на F. vesca (UС-1)

Рис. 4. Вверху справа - хронические симптомы курчавости листьев на F. vesca (UC-1). В центре справа - хронические симптомы, вызываемые окаймлением жилок, на F. vesca (альпийская), несущей слабый штамм крапчатости земляники. Внизу справа - хронические симптомы окаймления жилок на F. virginiana (М-1), несущей вирус ложного слабого пожелтения краев листьев [72, 84]
Рис. 4. Вверху справа - хронические симптомы курчавости листьев на F. vesca (UC-1). В центре справа - хронические симптомы, вызываемые окаймлением жилок, на F. vesca (альпийская), несущей слабый штамм крапчатости земляники. Внизу справа - хронические симптомы окаймления жилок на F. virginiana (М-1), несущей вирус ложного слабого пожелтения краев листьев [72, 84]

Симптом окаймления жилок (желтоватое окаймление тканей, главным образом вдоль основной и боковых жилок) наиболее ярко выражен на первых нескольких листьях, образовавшихся после появления симптомов (рис. 4, в центре слева). На листьях, образовавшихся позднее, окаймление обычно проявляется в виде разбросанных, прерывистых полос или пятен (рис. 4, внизу слева). Четкость рисунка окаймления жилок варьирует в зависимости от штамма вируса. Штамм вируса курчавости листьев (рис. 4, вверху справа) образует более размытый рисунок, чем штамм вируса окаймления жилок.

Симптом некроза развивается на более старых листьях. Сетка из жилок может стать темноватой или некротической, а ткани между жилками - обесцвеченными или некротическими. Листья могут быть частично некротическими или отмереть преждевременно. Этот симптом значительно различается в зависимости от штамма вируса. Он гораздо менее выражен в сочетании со штаммом вируса окаймления жилок, чем со штаммом вируса курчавости листьев. В комбинации с вирусом морщинистости интенсивность симптома возрастает. Симптом сохраняется главным образом в виде преждевременного окрашивания более старых листьев во время хронической инфекции.

Другие вирусы могут вызывать на землянике симптомы типа курчавости листьев и некроза, но симптом окаймления жилок является относительно диагностическим.

В течение хронической стадии заболевания симптомы изменчивы по степени проявления. Ряд нормальных по внешнему виду листьев может чередоваться с группой листьев, имеющих сильные симптомы. По-видимому, отсутствие симптомов на листьях обусловлено пересадкой растений, или применением удобрений [192], или может проявляться периодически независимо от условий питания или температуры [286].

в) В комплексе с другими вирусами. В присутствии вируса морщинистости симптомы на F. vesca и сортах земляники проявляются гораздо ярче, чем вызываемые только одним вирусом. Симптомы обоих вирусов выражены сильнее. Интенсивность симптомов комплексного заболевания зависит от вирулентности отдельных штаммов обоих вирусов. Симптом вируса окаймления жилок маскируется или искажается, а симптомы морщинистости склонны к преобладанию.

Это взаимодействие полезно при определении аьирулентных штаммов того или другого вируса.

В присутствии вируса крапчатости на F. vesca симптомы обоих вирусов выражены, но признаки крапчатости и окаймления жилок стираются. Рисунок крапчатости доминирует, а симптом окаймления жилок трудно обнаружить (рис. 4, в центре справа). Воздействие комплекса вирусов является суммарным, и степень выражения зависит от вирулентности штаммов вирусов, входящих в комплекс.

На клоне М-1 F. virginiana, который содержит вирус ложного слабого пожелтения краев листьев, симптомы сходны с таковыми на альпийской землянике, но более резко выражены (рис. 4, внизу справа).

Окаймление жилок по окраске ярко-желтое, с более резко обозначенными краями; карликовость растений выражена сильнее, а края листочков отогнуты более заметно.

Характеристика вируса. Нет доступных сведений.

Передача. а) Способы. Вирус передается прививкой, через повилику (Cuscuta subinclusa Dur. and Hilg.) и с помощью многих видов тли [72]. Тлями-переносчиками являются: Amphorophora rubi (Kalt.), Aphis rubifolii (Thos.), Aulacorthum solani (Kalt.), Macrosiphum peiargonii (Kalt.), M. rosae (L.), Myzus ascalonicus Doncaster, M. ornatus Laing, M. persicae (Sulz.), Chaetosiphon fra-gaefolii (Cockerel!), C. jacobi H. R. L., C. tetrarhodus (Walk.), C. thomasi H, R. L. [72, 193]. Наиболее эффективны из них С. fra-gaefolii, С. jacobi и С. thomasi. Виды тлей Chaetosiphon fragaefolii. С, thomasi и Myzus ornatus, хотя и переносят некоторые штаммы вируса, но не способны переносить другие [74, 193]. Различия между штаммами вируса и между видами переносчика могут быть достаточными для определения эффективности последнего.

б) Взаимоотношения переносчик - вирус - растение. Окаймление жилок вызывается вирусом полуперси-стентного типа. В переносчике вирус может накапливаться менее чем за один час. Периоды сохранения вируса в питавшемся переносчике составляют около 1 ч для штамма вируса курчавости листьев [243], 4 ч для штамма вируса некроза [260] и 8 ч для штамма вируса окаймления жилок [72]. Фрезьером и Сильвестером [87] было установлено, что в голодающих переносчиках половина жизни вируса окаймления жилок составляет приблизительно 10 ч. Вирус окаймления жилок не сохранялся в переносчике Chaetosiphon jacobi во время линьки [78]. Инкубационный период для развития симптомов на индикаторных растениях равен 3 - 5 неделям (курчавость листьев), 3 - 4 неделям (некроз) и 2 - 3 неделям (окаймление жилок).

Распространение в естественных условиях. Виды тлей рода Chaetosiphon, вероятно, ответственны за наибольшее распространение вируса в полевых условиях, но виды тлей других родов, хотя и менее эффективные переносчики, часто встречаются на Fragaria в больших популяциях и могут иметь значение.

Меры борьбы. Специфических мер борьбы с этим заболеванием нет. Применимы обычные меры борьбы с вирусами на землянике.

Терапия. Вирус окаймления жилок высокоустойчив к инактивации с помощью термотерапии. Он может быть устранен из растений методом культуры апикальных меристем [207].

Обнаружение и идентификация. Диагностику следует проводить или уточнять с помощью индикаторных растений F. vesca, на которых характерный хлоротичный рисунок окаймления жилок отличается от других вирусных заболеваний. Рисунок наиболее ясно выражен на свободных от вируса индикаторных растениях, например на альпийской землянике или клоне UC-1. При наличии других вирусов рисунок может быть затушеван. Если подозревается присутствие вируса окаймления жилок в комплексе, наиболее быстро его можно выделить с помощью тлей-переносчиков. У растений с длительным периодом инфекции вирус может стать недоступным для переносчиков.

Доступность может быть восстановлена при передаче вируса прививкой на новое растение [84]. Клон М-1F. virginiana обнаруживает типичные симптомы окаймления жилок, но пригодность его для других штаммов вируса не известна.

НЕКРОЗ (STRAWBERRY NECROSIS)

X. Маасен

Синонимы. Нет.

История и географическое распространение. Этот вирус был выделен в ФРГ механической передачей с Ист-Моллингского клона Fragaria vesca L. (EMC) на Phaseolus vulgaris L. [170]. Растения EMC были инокулированы вирусом, который вызывал некроз жилок; это было осуществлено также прививкой и передачей с помощью тли [169]. Передача вируса с зараженных растений P. vulgaris обратно на клон ЕМС земляники была безуспешной. Поэтому не ясно, был ли выделенный вирус некроза идентичным с исходным вирусом. Возможно, что в первоначальной вирусной инфекции вторичной механической передачей был введен вирус, который мог быть перенесен только как компонент комплекса с помощью тлей. Вирус некроза был также выделен с сорта земляники Триумф Херцберга путем механической передачи на P. vulgaris.

Экономическое значение. Не известно, чтобы этот вирус имел экономическое значение.

Круг растений-хозяев. Было доказано, что сорт земляники Триумф Херцберга был заражен в естественных условиях. Fragaria vesca (EMC) могла быть заражена в опытных условиях. Восприимчивыми были травянистые растения: Phaseolus vulgaris L., Vigna sinensis (Tomer) Savi, Solanum sisymbriifolium Lam., Nepeta cataria L., Lycopersicum esculentum Mill. Важными тест-растениями, используемыми для характеристики других вирусов, являются: Apium graveolens L. var. dulce Mill., Beta vulgaris L., Callistephus chinensis Nees, Chenopodium quinoa Willd., C. foetidum Schrad., Cucumis sativus L., Datura stramonium L., Nicotiana glutinosa L., A/r. rustica L., N. tabacum L., Tetragonia expansa Murr., Vicia faba L., которые не могут быть заражены.

Симптомы. a) Fragaria vesca (EMC): не известны.

б) Сорт Триумф Херцберга: симптомов нет.

в) Phaseolus vulgar is, сорт Принц: первые симптомы на иноку" лированных листьях проявляются через 2 - 3 дня после заражения. Они характеризуются некротическим обесцвечением жилок или прилегающих тканей. Все жилки могут быть повреждены полностью или некоторые только частично. Изредка появляются очень небольшие местные поражения. Системное заражение бывает редким во время теплого сезона, но частым во время осенних и зимних месяцев и вызывает заметное уменьшение роста растения.

г) Vigna sinensis: первые симптомы на инокулированных листьях появляются через 2 - 3 дня после заражения. Большие участки листьев буреют и становятся некротическими. Некрозы располагаются главным образом на поверхности листьев. Системного заражения не наблюдается.

д) Solatium sisymbriifolium: этот вид также реагирует на вирус через 2 - 3 дня после заражения, обнаруживая коричневую окраску на инокулированных листьях, которые закручиваются вниз и деформируются. Позднее они становятся некротическими и опадают. Системного заражения не наблюдается.

е) Nepeta cataria: через несколько дней после заражения появляются красновато-коричневые, в основном похожие на пятна, обесцвечивания, которые обычно локализуются вдоль главной и боковых жилок. Вирус не вызывает системной инфекции растения.

ж) Lycopersicum esculentum: томат является латентным носителем вируса.

Свойства. Точка тепловой инактивации вируса находится между 48 и 50°С, а точка конечного разведения равна 10-3 до 10-4. В соке, отжатом из листьев, вирус остается инфекционным в течение 1 - 2 дней при комнатной температуре, в сухом листе сохраняется свыше 3 месяцев.

Характеристика вируса. Сведения о морфологии и серологических отношениях вируса отсутствуют.

Передача. Вирус передается прививкой и механически с соком при добавлении 1%-ного раствора фосфата калия. Попытки передать вирус с помощью тлей Myzus persicae (Sulz.), Acyrthosiphon pelargonii Kalt. var. rogersii (Theob.), Chaetosiphon fragaefolii (Cockerell) не увенчались успехом.

Распространение в естественных условиях. Доступных сведений нет.

Меры борьбы. Сведений нет.

Обнаружение и идентификация. Вирус можно обнаружить и определить при механической передаче на Phaseolus vulgarus, с помощью симптомов на тест-растениях и определением физических свойств.

ХЛОРОТИЧНАЯ ПЯТНИСТОСТЬ (STRAWBERRY CHLOROTIC FLECK)

Н. Хорн, Р. Карвер

Синонимы. Нет.

История и географическое распространение. Согласно Хорну и Карверу [137], заболевание было перенесено с неизвестного сорта земляники, выращиваемого в Тыонике, штат Луизиана. Слабый штамм этого вируса был перенесен с сортов Дейбрек и Хедлайнер на индикаторный клон М-1 [136]. О появлении вируса в других районах не сообщалось.

Экономическое значение. Хорном и Карвером [137] показано, что вирус хлоротичной пятнистости снижал урожай и размер ягод у сорта Хедлайнер.

Круг растений-хозяев. Изучение круга растений-хозяев вируса было ограниченным, но вирус будет, по-видимому, заражать промышленные сорта, Fragaria vesca и Fragaria virginiana.

Симптомы. а) На культивируемых сортах вирус не вызывает симптомов.

б) Листья клона ЕМС, когда они почти полностью развернутся, закручиваются вниз и имеют бледно-желтые края. Новые листочки развиваются неравномерно. Обычно заметно посветление жилок, но оно исчезает постепенно в течение 10 дней, и за это время появляются хлоротичные островки на более молодых листьях. Эти пятна ярко-хлоротичные и не связаны с листовыми жилками, но позднее иногда соединяются в более крупные хлоротичные участки. Пятнистость бледнеет через четыре недели. На клоне ЕМК симптомы закручивания листьев и посветления жилок менее выражены. Однако хлоротичная пятнистость развивается почти так же, как на клонах ЕМК и ЕМС (рис. 5, А и Б).

в) Симптомы, вызываемые этим вирусом в комплексе с другими, не определялись.

Характеристика вируса. Морфология, свойства вируса и серологические взаимоотношения не известны.

Передача. Передача вируса осуществлялась прививкой и хлопковой тлей Aphis gossypii Glover. Тип взаимосвязи с этим видом переносчика не известен.

Однако в опытах по передаче переносчик с зараженных растений-хозяина переносили через 18 ч. на индикаторные растения, где он оставался в течение 24 ч.

Рис. 5. Хлоротичная пятнистость на индикаторном клоне (ЕМК) Fragaria vesca. A - хлоротичные пятна на вновь образовавшемся листе. Б - тот же лист при увеличении, на котором видно, что пятна не обязательно связаны с жилками.
Рис. 5. Хлоротичная пятнистость на индикаторном клоне (ЕМК) Fragaria vesca. A - хлоротичные пятна на вновь образовавшемся листе. Б - тот же лист при увеличении, на котором видно, что пятна не обязательно связаны с жилками.

Естественное распространение. Сведений нет.

Меры борьбы, терапия. Сведений нет.

Примечания. Хлоротичная пятнистость имеет некоторое сходство с пятнистостью, образующейся на индикаторных клонах F. vesca при прогревании.

Обнаружение и идентификация. Вирус можно обнаружить с помощью прививки на клоны F. vesca. Идентификация вируса проводится по проявлению симптомов на F. vesca.

ЛОЖНОЕ СЛАБОЕ ПОЖЕЛТЕНИЕ КРАЕВ ЛИСТЬЕВ (STRAWBERRY PSEUDO MILD YELLOW-EDGE)

Н. Фрезьер

Синонимы. Нет.

История и географическое распространение. Заболевание было описано Фрезьером [77], который перенес вирус с растений индикаторного клона М-1 Fragaria virginiana. Это единственное сообщение о болезни. Клон М-1 происходит от дикого растения, найденного в штате Миннесота, которое могло быть зараженным до сбора.

Экономическое значение этого заболевания не известно.

Круг растений-хозяев. Вирус известен только на клоне М-1; Экспериментально заражали клоны Fragaria vesca.

Симптомы. а) Симптомы на промышленных сортах не были обнаружены.

б) На индикаторных растениях-хозяевах Fragaria vesca - альпийской землянике и клоне UC-1 - симптомы одинаковы и появляются только на более старых листьях в виде крапчатого обесцвечивания с желтым и красным оттенком, за которым следует преждевременный некроз листа. Крапчатость иногда четко выражена в виде пожелтения жилок (рис. 6, вверху слева), но типичным симптомом является точечный узор изолированных или сливающихся, неправильной формы пятен и участков, которые менее интенсивны вблизи краев листовой пластинки (рис. 6, вверху справа).

Эти симптомы на более старых листьях заметно сходны с симптомами слабого пожелтения краев листьев. Вирус ложного слабого пожелтения краев листьев можно отличить от вирулентных штаммов слабого пожелтения краев по отсутствию симптомов на более молодых листьях и менее слабому влиянию на рост растений (рис. 6, внизу), но трудно различить от авирулентных штаммов. До некоторой степени сходные симптомы наблюдаются на растениях клона М-1, но не известно, вызываются ли они этим вирусом.

в) Симптомы в комплексе с другими вирусами не определялись.

Характеристика вируса. Сведения о морфологии, свойствах и серологических взаимоотношениях отсутствуют.

Рис. 6. Вверху: слева - рисунок пожелтения жилок на старом листе Fragaria vesca (UC-1); справа - точечный узор на старом листе F. vesca (альпийский). Внизу - растения альпийской земляники через 70 дней после заражения двумя вирусами: слева - нормальное растение (контроль); в центре - растение, зараженное вирусом слабого пожелтения краев листьев; справа - растение, зараженное вирусом ложного слабого пожелтения краев листьев.
Рис. 6. Вверху: слева - рисунок пожелтения жилок на старом листе Fragaria vesca (UC-1); справа - точечный узор на старом листе F. vesca (альпийский). Внизу - растения альпийской земляники через 70 дней после заражения двумя вирусами: слева - нормальное растение (контроль); в центре - растение, зараженное вирусом слабого пожелтения краев листьев; справа - растение, зараженное вирусом ложного слабого пожелтения краев листьев.

Передача. Этот вирус передавался прививкой и тлей Chaeto-siphon jacobi H. R. L. По отношению к переносчику вирус относится к полуиерсистентному типу: он может приобретаться переносчиком менее чем за 2 ч и сохраняться в нем менее 7 ч. На растениях альпийской земляники, инфицированных тлями, симптомы развивались в течение трех недель (15 - 27 дней).

Распространение в естественных условиях. Сведений нет, но переносчиками, вероятно, являются виды земляничных тлей. Chae-tosiphon jacobi, экспериментальный переносчик, не встречается в Миннесоте.

Меры борьбы. Сведений нет.

Примечания. Рассматриваемое заболевание можно легко принять за слабое пожелтение краев листьев, если не определены взаимоотношения с переносчиком.

Обнаружение и идентификация. Вирус может быть обнаружен прививкой или передачей с помощью переносчика на альпийскую землянику или клон UC-1 Fragaria vesca. Идентификация вируса в настоящее время должна проводиться путем испытания переносчика, чтобы отличить его от вируса слабого пожелтения краев листьев, который сохраняется в переносчике в течение многих дней.

СЛАБОЕ ПОЖЕЛТЕНИЕ КРАЕВ ЛИСТЬЕВ (STRAWBERRY MILD YELLOW-EDGE)

Ф. Меллор, Н. Фрезьер

Синонимы. Вирус 2 земляники (strawberry virus 2) [241]. Вирус слабого пожелтения краев листьев является компонентом комплекса, известного в Северной Америке как желтуха или ксан-тоз; в Англии - вирус пожелтения краев листьев.

История и географическое распространение. Желтуха - первое вирусное заболевание земляники, которое было распознано. Хорн [138] описал это заболевание в Калифорнии. Плакидас [223, 224] показал, что заболевание было вызвано вирусной инфекцией и переносчиком была земляничная тля. Харрис [112] описал подобное переносимое прививкой заболевание в Англии, которому он дал название "пожелтение краев листьев". Масси [179] показал, что пожелтение краев переносилось той же тлей, которая переносила желтуху в Калифорнии. Харрис и Кинг [117] пришли к заключению, что эти два заболевания - желтуха и пожелтение краев листьев - были аналогичны.

Вирус слабого пожелтения краев листьев был выделен Пренти-сом [240] и Меллор и Фитцпатриком [1940] из растений, пораженных комплексным заболеванием пожелтения краев (желтуха), путем последовательных переносов инфицированными тлями на соответствующие индикаторные растения.

Вирус, вероятно, широко распространен в мире. О комплексной желтухе сообщалось из Северной Америки, Европы, Родезии, Австралии и Новой Зеландии.

Экономическое значение. Потерн, вызываемые одним только вирусом пожелтения краев листьев, не оценивались, но вирус обычно встречается в комплексе с желтухой, которая на чувствительных сортах может снижать урожай на 75% [288].

Круг растений-хозяев. Вирус встречается только на Fragaria. Дикие виды F. virginiana Duchesne, F. vesca L. и некоторые клоны F. chiloensis (L.) Duchesne проявляют симптомы; F. oualis (Lehm.) Rydb. является бессимптомным носителем.

Большинство сортов - бессимптомные носители вируса слабого пожелтения краев листьев, но различаются по чувствительности к комплексу желтухи. Сорта Ройял Соверен, Поздняя Леопольда и Маршалл особенно восприимчивы; Хаксли, Мадам Лефебр, Премьер, Сенатор Данлап, Нортвест и большинство сортов эттерсбург-ской селекции являются скрытыми носителями, хотя у последних сортов также бесспорно снижается энергия роста и урожайность.

Симптомы. а). На культурных растениях-хозяевах обычно не встречаются. Самое большее наблюдается слабый краевой хлороз молодых листьев.

б) На индикаторных растениях-хозяевах. Прентис [241] описал два типа симптомов, вызываемых вирусам слабого пожелтения краев листьев, которые он выделил из комплекса пожелтения краев. К первому типу относятся типичные симптомы, которые включали небольшие хлоротичные пятна на молодых листьях, главным образом на более мелких жилках, слабую чашевидность листочков и незначительную хлоротичность, особенно у краев, что сопровождалось постепенной потерей энергии роста. Ко второму типу относятся более мягкие симптомы, состоящие из слабой, но ясно выраженной хлоротичной крапчатости, некоторого межжилкового некроза на старых листьях, очень слабой чашевидности или краевого хлороза. Прентис описал также до некоторой степени похожие, но еще более слабые симптомы, вызываемые персистентным вирусом, перенесенным из сорта Хаксли Джайнт, который на F. vesca вызывал хлороз и слабую чашевидность, но не хлоротичную пятнистость. Повторно описавшие те же самые три изолята Фрезьер и Поснетт [84] добавили, что типичная форма также вызывала пожелтение или покраснение и преждевременное отмирание более старых листьев. Все эти изоляты были описаны на Ист-Мол-лингском клоне (EMC) F. vesca. Симптомы появлялись через 4 - 8 недель после инокуляции тлями.

Изоляты вируса, который встречается на Тихоокеанском побережье Северной Америки, вызывают подобные симптомы. Наблюдаются промежуточные штаммы, но экспериментальных доказательств недостаточно для оценки степени их родства. Меллор и Фитцпатрик [190], описывая симптомы персистентного компонента выделенного из комплекса желтухи у сорта Маршалл (рис. 7) пришли к выводу, что они наиболее сходны с симптомами, описанными Прентнсом для персистентного вируса, который он выделил из сорта Хаксли Джайнт. Штамм, который обычно встречается на Тихоокеанском побережье, сходен с типичным вирусом слабого пожелтения краев листьев, описанным Прентисом [241], но симптомы появляются обычно на F. vesca через 18 - 28 дней после инокуляции.

Первым признаком является хлороз (иногда некроз) сетки жилок одного или двух листочков самого молодого листа. На последующих листьях хлороз сетки жилок и некроз - обычное явление, и пораженные листья вскоре отмирают, так что картина симптомов спустя два месяца после инокуляции является отчетливой.

Первые три или четыре листа, сформировавшиеся после инокуляции, кажутся нормальными, последующие несколько листьев отмирают, а на самых молодых проявляется хлороз сетки жилок, а иногда небольшие, разбросанные некротические пятна и полосы (рис. 8).

Рис. 7. Слева - симптомы, вызываемые слабым штаммом вируса слабого пожелтения краев листьев на Fragaria vesca (EMC). Листочки чашевидные, с краевым хлорозом, но без некроза. Справа - нормальное растение.
Рис. 7. Слева - симптомы, вызываемые слабым штаммом вируса слабого пожелтения краев листьев на Fragaria vesca (EMC). Листочки чашевидные, с краевым хлорозом, но без некроза. Справа - нормальное растение.

В течение последней стадии инфекции самые молодые листья могут казаться нормальными, но более старые продолжают преждевременно отмирать. Симптомы сходны независимо от того, какой индикатор используется - EMC, UC-1 или альпийская земляника.

в) В комплексе с другими вирусами. Вирус слабого пожелтения краев листьев в сочетании со штаммом латентного вируса А морщинистости листьев вызывает краевой хлороз листьев, по крайней мере у сортов Ройял Соверен и Маршалл. Симптомы вируса 2 на сорте Ройял Соверен, описанные и проиллюстрированные Прентисом [241], были, вероятно, результатом сочетания вируса слабого пожелтения краев листьев и латентного вируса А.

Комбинация вируса слабого пожелтения краев с вирусами крапчатости, морщинистости или обоими вместе вызывает заболевание, известное как ксантоз, желтуха или пожелтение краев листьев. Симптомы характеризовались краевым хлорозом и чашевидностью молодых листьев и преждевременным покраснением старых листьев. Черешки короткие, растения карликовые; урожай сильно снижается. Интенсивность выражения симптомов варьирует в зависимости от числа и вирулентности взаимодействующих вирусов-компонентов и восприимчивости сорта земляники.

Характеристика вируса. Физические свойства вируса неизвестны.

Передача. а) Способы. Передача вируса осуществляется тлями или через прививку; последняя является более надежной. О передаче соком сообщалось Миллером [196] и Лю [167]. Вирус не передается через повилику, семена или пыльцу.

б) Взаимоотношения переносчик - вирус - растение. Слабое пожелтение краев листьев вызывается вирусом, переносимым тлями по персистентному или циркулятивному типу. Передача вируса тлями в опытных условиях является обычно неустойчивой и часто не удается.

Одни штаммы вируса более легко передаются, чем другие, что может указывать на специфичность взаимоотношений переносчика с вирусом.

Переносчики могут накапливать вирус в организме в течение восьмичасового периода питания на зараженных растениях и переносить его в течение 6 ч. Вероятно, есть латентный период сохранения вируса в переносчике [84]. Последние опыты, проведенные Фрезьером (не опубликовано), показывают, что переносчики могут переносить вирус в течение 45 дней с постепенным снижением инфекционности после четырех недель. Эффективность передачи одинаково высокая при сроках приобретения вируса тлями во время питания в течение как 7, так и 14 дней. Симптомы обычно проявляются на индикаторных растениях альпийской земляники в течение 2 - 3 недель после инокуляции тлями. По-видимому, взаимоотношения переносчика с растением варьируют в зависимости от изолятов вируса.

Распространение в естественных условиях. Переносчиками вируса слабого пожелтения краев листьев служат все тли из рода Chaetosiphon (Capitophorus, Pentatrichopus, Myzus): C. fragaefolii (Cockerell), С. thomasi H. R. L. и С. jacobi H. R. L. Поскольку последний вид встречается только на лесной землянике F. vesca и в ограниченном районе Калифорнии, он имеет небольшое значение.

Меры борьбы. Борьба с вирусом слабого пожелтения краев листьев сводится к использованию свободных от вируса растений и соответствующей изоляции от источников заражения.

Терапия. Свободные от вируса слабого пожелтения краев растения земляники могут быть получены вычленением верхушек длиной от 0,5 до 1 мм из очень молодых усов и выращиванием их на питательной среде [207]. Хотя этот вирус один из термостойких и может сохраняться в растениях при температуре 38°С в течение 6 месяцев, небольшие пазушные почки, вычлененные после трехмесячной обработки, обычно свободны от вируса (Меллор, не опубликовано).

Рис. 8. Симптомы штамма вируса слабого пожелтения краев листьев обычного для Тихоокеанского побережья, на Fragaria vesca (UC-1). Через два месяца после инколуяции самые старые листья сохранились; молодые листья подпалены; на самых молодых листьях хлороз сетки жилок и некроз.
Рис. 8. Симптомы штамма вируса слабого пожелтения краев листьев обычного для Тихоокеанского побережья, на Fragaria vesca (UC-1). Через два месяца после инколуяции самые старые листья сохранились; молодые листья подпалены; на самых молодых листьях хлороз сетки жилок и некроз.

Обнаружение и идентификация. Симптомы комплекса желтухи на чувствительных сортах земляники следующие: карликовость растения, молодые листочки мелкие, чашевидные, хлоротичные, особенно по направлению к краям, преждевременное покраснение более старых листьев. Цветки и ягоды кажутся нормальными, хотя урожай резко снижается. Переносимые цикадками вирусы, например желтухи астр [88], позеленения лепестков [231] и столбура томатов* [129], могут вызывать подобные симптомы на листьях у некоторых сортов земляники, но они вызывают также израстание цветков и быстрое отмирание растений. Летальное поникание [263] также сопровождается симптомами на листьях, до некоторой степени сходными с признаками желтухи, но цветки стерильные, а зараженные растения отмирают в течение нескольких месяцев.

*(Возбудителями указанных заболеваний являются не вирусы, а микоплаз-маподобные микроорганизмы. - Прим. ред. )

Передача вируса слабого пожелтения краев листьев переносчиками неустойчива, и индексирование должно проводиться путем прививки на F. vesca. Диагностика слабых штаммов типа, описанного Меллор и Фитцпатриком [190], часто затруднена. Симптомы обычно не так хорошо выражены, как они изображены на рисунке 7, и, как правило, их путают с "тепловой пятнистостью" на F. vesca (см. стр. 107). Симптомы более сильных штаммов на F. vesca легко определяются (см. рис. 8). Хотя первоначальный хлороз сетки жилок до некоторой степени сходен с посветлением жилок, что иногда проявляется как наиболее ранний симптом крапчатости, а также с хлоротичной пятнистостью жилок, наблюдаемой на ранних стадиях заражения слабыми штаммами вируса морщинистости листьев, появляющиеся позже симптомы слабого пожелтения краев листьев становятся отчетливыми. Выживание самых старых листьев, сформировавшихся до заражения, прогрессирующее побурение (ожог) и отмирание более молодых листьев, хлороз и некроз мелких жилок самых молодых листьев - все это образует характерную картину симптомов слабого пожелтения краев листьев.

ЛАТЕНТНЫЙ ВИРУС С ЗЕМЛЯНИКИ (STRAWBERRY LATENT С)

Дж. Мак-Грю

Синонимы. По Демари и Маркусу - тип 2 (type 2).

История и географическое распространение. Симптомы заболевания, отмеченные на Ист-Моллингском клоне Fragaria vesca (ЕМС), были впервые описаны, но не названы Харрисом и Кингом [118]. Передача прививкой была осуществлена с сортов Фэр-факс, Дорсетт и Премьер, полученных из США. Некоторые из этих растений также содержали вирус окаймления жилок, который Прентис [243] перенес с растений сорта Фэрфакс с помощью тлей. Период воспринимающего питания тлей использовался для того, чтобы допустить передачу только компонента, вызывающего окаймление жилок, который Прентис назвал "земляничный вирус 5".

Симптомы латентного вируса С на клоне ЕМС впервые были описаны Демари и Маркусом [55]. Этот вирус они назвали тип 2, который был обнаружен ими повсюду на востоке США.

Мак-Грю [182] выделил компонент из латентного вируса А типа 2 (по Демари и Маркусу), который он назвал латентным вирусом С земляники. Он неправильно полагал, что комбинация латентного вируса А с латентным вирусом С была необходима для воспроизведения типичных симптомов. Позднее Мак-Грю [183] показал, что один латентный вирус С мог давать типичные симптомы на некоторых сеянцах ЕМС, тогда как на других сеянцах латентный вирус С один или в сочетании с вирусом А не образовывал симптомов, хотя мог быть в них обнаружен и определен на чувствительных клонах F. vesca.

Географическое распространение латентного вируса С тесно связано с распространением сорта Говард 17 (Премьер) [185], все индексированные растения которого несли этот вирус [11, 15, 46]. Подчас распространение вируса обнаруживается в таких районах, как Арканзас [100], Новая Шотландия [46] и Нью-Джерси (Мак-Грю, не опубликовано).

Экономическое значение. Этот вирус как часть комплекса на сортах Блэкмор и Катскилл [188], а также один и в комплексе на сорте Джерси Белл [143] оказывал значительное вредное влияние. Миллер [204] обнаружил среднюю и сильную степень дегенерации, когда латентный вирус С добавляли к существующему комплексу у 10 селекционных сеянцев и клонов сортов земляники. Однако сорт Премьер, зараженный латентным вирусом С, очевидно, достаточно вынослив, чтобы быть хозяйственно приемлемым для садоводов.

Круг растений-хозяев. Сорта земляники, Fragaria vesca L., F. virginiana Duchesne, F. nilgerensis Schlecht., F. chiloensis (L.) Duchesne, Potentilla canadensis L., P. anserina L.

Симптомы. а) Этот вирус не образует характерных сиптомов на промышленных сортах.

б) На некоторых клонах F. vesca (EMC, MEM, EMK, UC-2, UC-3, В-9) первичные симптомы появляются в виде сильной эпи-настии на вновь сформировавшихся листочках и черешках. Позднее вновь сформированные листья заметно уменьшаются в размере без эпинастического искривления. Образование усов снижается, но в целом не прекращается, и растения часто формируют множество листьев с уменьшением длины черешка, которая может колебаться от 1 до 5 см (рис. 9). Халтвик [109] не обнаружил заметных изменений в анатомии черешков или листочков у клона ЕМС.

Рис. 9. Латентный вирус С на Fragaria vesca (EMC). Слева - начальные симптомы через 6 месяцев после прививки; в центре - через 12 недель после прививки; справа - хронические симптомы через несколько месяцев.
Рис. 9. Латентный вирус С на Fragaria vesca (EMC). Слева - начальные симптомы через 6 месяцев после прививки; в центре - через 12 недель после прививки; справа - хронические симптомы через несколько месяцев.

Некоторые клоны и сеянцы F. vesca не проявляют явных симптомов, когда заражаются путем прививки латентным вирусом С, например UC-1, FV-72, альпийская земляника, белоплодная F. vesca, сеянец Миллера, Русская Штубба и около 50% сеянцев ЕМС [183]. У клона UC-1 энергия роста слегка снижается, но недостаточно для того, чтобы указывать на присутствие этого вируса при сравнении отдельных растений. Латентный вирус С может быть выявлен на ЕМС посредством прививки со всех бессимптомных клонов F. vesca, которые уже были испытаны.

На клоне М-1 F. virginiana обнаруживаются переходящие симптомы хлороза, карликовости, эпинастия некоторых листочков и скручивание с последующим восстановлением до слабой карликовости.

Латентный вирус С может быть обнаружен, но он не дает симптомов на Potentilla canadensis [55], P. anserina [274] и на F. chiloensis [210].

в) В сочетании с вирусами окаймления жилок, латентным А, слабой крапчатости или морщинистости на клонах F. vesca, которые бессимптомны по отношению к латентному вирусу С, не было заметного изменения симптомов другого вируса. На клонах F. vesca, образующих симптомы латентного вируса С, добавляются симптомы от сочетания вирусов.

Характеристика вируса. Сведения о морфологии, свойствах, серологических взаимоотношениях недостаточны.

Передача. Этот вирус легко передается прививкой (от 24 до 60 дней проходит до появления симптомов; в среднем 34 дня) и видами земляничных тлей. Используя тлю Chaetosiphon fragaefo-Ш (Cockerel!) (Pentatrichopus), Смит [273] установил, что для приобретения вируса тли требуется более чем один и менее шести дней, способность к инокуляции сохраняется по крайней мере 9 дней и симптомы образуются через 23 дня. Демари и Маркус [55] переносили латентный вирус С на F. vesca с помощью тлей Chaetosiphon minor (Forbes) и С. thomasi H. R. L. ("неизвестные виды"), собранных с растений в поле. Исследованиями Рори [256] установлено, что тля С. minor если и переносит этот вирус, то редко.

Передача через повилику Cuscuta subinclusa Dur. and Hilg. (29-40 дней) [276] и С. campestris Yunck. (через 35 дней) [102] была успешной.

Распространение в естественных условиях. В некоторых случаях латентный вирус С может быстро распространяться. Шесть из девяти индексированных растений положительно реагировали на заражение вирусом в течение одного вегетационного сезона в Мичигане [185], но распространение может быть и медленным [100].

Меры борьбы. Рекомендуются пространственная изоляция плантаций или борьба с тлей [85].

Терапия. Тепловая обработка при 38° С не была успешной, но сочетание тепловой обработки и культуры верхушек (35°С в течение 20 дней и верхушки длиной менее 4 мм) позволило получить несколько клонов, свободных от этого вируса [186]. В других опытах тепловая обработка при 46,5°С уничтожала вирус [16].

Примечания. Поскольку латентный вирус С бессимптомен на некоторых клонах F. vesca, он может быть более широко распространенным, чем известно в настоящее время.

Обнаружение и идентификация. Обнаружение может быть эффективным при передаче вируса прививкой на клон ЕМС или другие чувствительные клоны. Если латентный вирус С является компонентом комплекса, другой вирус или вирусы могут быть идентифицированы прививкой на индикатор UC-1 или какой-нибудь другой клон, на котором латентный вирус С не образует симптомов.

МОРЩИНИСТОСТЬ (STRAWBERRY CRINKLE)

Н. Фрезьер, Ф. Меллор

Синонимы. Названия морщинистость, слабая морщинистость, средняя морщинистость и сильная морщинистость применялись к заболеваниям сортов земляники, вызываемым различными штаммами вируса морщинистости, одного или в сочетании со штаммами вирусов крапчатости или окаймления жилок земляники. В дополнение к штаммам, которые вызывают классические симптомы, имеются более слабые штаммы, которые почти не дают симптомов даже на индикаторе Fragaria vesca. На землянике в порядке повышения вирулентности имеются следующие вирусы: латентный вирус А, слабая форма [256]; латентные вирусы А и В [70]; вирусы поражения А и В земляники (strawberry lesion A and lesion В viruses) [84] и вирус хлороза жилок [243].

История и географическое распространение. Это заболевание было впервые описано Целлером и Воганом [311] в штате Орегон. В Северной Америке вирус наиболее распространен вдоль Тихоокеанского побережья, где большое число штаммов являются эндемичными на диких формах F. vesca и F. chiloensis. Вирус встречается также в Англии, Южной Африке, Новой Зеландии и Австралии.

По крайней мере штамм латентного вируса А может быть эндемичным в Великобритании. Ист-Моллингский клон F. vesca (EMC) был первоначально отобран как индикатор, так как вирус крапча-тости вызывал более сильные симптомы на этом клоне, чем на других. Это продолжалось до тех пор, пока не был обнаружен латентный вирус А на этом клоне, чем и была объяснена чувствительность последнего [70]. Между тем клон уже был распространен в мире, и многие сорта по небрежности были заражены латентным вирусом А в результате прививки усов на клон ЕМС.

Прентис и Харрис [244], описывая вирус крапчатости на индикаторах, зараженных латентным вирусом А, экспериментально приравняли его к вирусу слабой морщинистости. Прентис [243] позднее заменил это название на вирус крапчатости земляники.

Экономическое значение. Морщинистость - одна из наиболее важных вирусных болезней, поражающих землянику. Вирулентные штаммы резко снижают энергию роста и урожайность, и даже бессимптомные штаммы, как, например, латентный вирус А, уменьшают энергию роста, образование усов, урожай и размер ягод у некоторых сортов земляники [93, 189].

Большое значение имеет синергическое действие вируса морщинистости с вирусами крапчатости, окаймления жилок или слабого пожелтения краев листьев. Морщинистость является обычным компонентом комплексных вирусных заболеваний, переносимых тлями и приводящих к сильному вырождению, которые ограничивают производство земляники во многих районах.

Круг растений-хозяев. Вирус встречается только на видах Fragaria, ни один из которых не известен как иммунный. Сорта сильно различаются по восприимчивости к вирусу. Более чувствительные сорта, например Маршалл, образуют заметные симптомы вирулентных штаммов, тогда как другие сорта, например Шаста, не проявляют симптомов. Слабые штаммы являются латентными на всех промышленных сортах.

Симптомы. а) На промышленных сортах симптомы различаются в зависимости от штамма вируса и сорта земляники. На восприимчивых сортах симптомы характеризуются хлоротич-ной пятнистостью и деформацией листьев (рис. 10). Небольшие разбросанные пятна неправильной формы связаны с жилками, и короткие участки осветленных или желтоватых жилок часто ра-диально отходят, от них. Листочки неодинаковы по размеру, искривлены, сморщены и склонны к краевому хлорозу. Секторы листа могут быть желтоватыми. Черешки и листья уменьшаются в размере.

б) На индикаторных растениях-хозяевах. Свободные от вируса клоны Fragaria vesca показывают подобную картину симптомов, но имеется большое различие в степени их проявления в зависимости от штамма вируса. Симптомы, вызываемые слабыми штаммами, наиболее четко проявляются в начальной или шоковой стадии, а позже могут быть представлены только слабым угловатым искривлением листочков на одном или двух последующих листьях. Симптомы более вирулентных штаммов стойкие.

Развивается несколько типов симптомов, но только некоторые из них являются диагностическими.

Небольшие хлоротичные пятна встречаются среди большинства обычных симптомов морщинистости, их изобилие варьирует в зависимости от штамма вируса (рис. 11, вверху). Они не всегда являются диагностическими из-за сходных пятен, время от времени образующихся на листьях растений, зараженных крапчатостью или слабым пожелтением краев листьев (рис. 11, в центре). Пятна сначала просвечиваются, позднее становятся непрозрачными и желтоватыми, красноватыми или некротическими. Размещение их беспорядочное, но пятна обычно связаны с жилками. Сморщивание листовой пластинки и неровное разрастание листочков вызываются атрофией тканей в области хлоротичных пятен.

Угловатое искривление листочков довольно надежный диагностический признак. Характерно, что искривление идет под острым углом от некоторой точки на средней жилке листа или главной жилки и редко поражает более одного листочка на отдельных листьях (рис. 11, внизу слева).

Поражение черешков листьев служит надежным диагностическим симптомом на Fragaria vesca. Зеленоватые, красноватые или некротические участки или кольца, которые могут вздуваться или быть вогнутыми, появляются на усах, черешках или жилке, часто вызывая резкий изгиб (рис. 11, внизу справа). Такие поражения встречаются на многих сортах.

Наличие хлоротичных участков не является постоянным симптомом. Межжилковый хлороз вдоль главной жилки формирует клинообразный сектор, узкий вблизи средней жилки и расширяющийся к краям листочков.

Рис. 10. Морщинистость листьев на сорте Маршалл
Рис. 10. Морщинистость листьев на сорте Маршалл

Рис. 11. Вверху слева направо - хронические симптомы, вызванные тремя штаммами вируса морщинистости на растениях Fragaria vesca (UC-1), инокулированных тлями Chaetosiphon jacobi: латентный вирус В; умеренный штамм; сильный штамм. В центре слева направо - сходные симптомы, вызванные тремя различными вирусами на растениях F. vesca (альпийская), инокулированных тлями: слабого пожелтения краев листьев, морщинистости, крапчатости. (Симптомы слабого пожелтения краев листьев и крапчатости не характерны). Внизу слева - поражение штаммом А морщинистости на F. vesca (UC-1), инокулированной тлями, выявляющее угловатую эпинастию листьев - ранний симптом морщинистости. Внизу справа - поражения на черешках F. vesca, являющиеся диагностическим симптомом морщинистости [84]
Рис. 11. Вверху слева направо - хронические симптомы, вызванные тремя штаммами вируса морщинистости на растениях Fragaria vesca (UC-1), инокулированных тлями Chaetosiphon jacobi: латентный вирус В; умеренный штамм; сильный штамм. В центре слева направо - сходные симптомы, вызванные тремя различными вирусами на растениях F. vesca (альпийская), инокулированных тлями: слабого пожелтения краев листьев, морщинистости, крапчатости. (Симптомы слабого пожелтения краев листьев и крапчатости не характерны). Внизу слева - поражение штаммом А морщинистости на F. vesca (UC-1), инокулированной тлями, выявляющее угловатую эпинастию листьев - ранний симптом морщинистости. Внизу справа - поражения на черешках F. vesca, являющиеся диагностическим симптомом морщинистости [84]

Жилковый хлороз обычно не заметен. Короткие участки жилок или мелкая сетка из хлоротичных пятен могут стать слабо посветлевшими (рис. 12, вверху).

в) В комплексе с другими вирусами. Интенсивность симптомов любого комплекса вирусов на сортах или индикаторных растениях зависит от вирулентности каждого компонента штамма вируса (рис. 12, в центре). Морщинистость взаимодействует синергически как с вирусом крапчатости, так и с вирусом окаймления жилок листьев. Взаимодействующие вирусы усиливают симптомы и создают смешанную картину, характерную для комплекса. Взаимодействия вирусов могут быть использованы для обнаружения очень слабых штаммов вирусов. Однако в комбинации с вирусом слабого пожелтения краев листьев выраженность симптомов последнего возрастает, тогда как симптомы морщинистости маскируются. Если к этому комплексу добавляется вирус крапчатости, симптомы усиливаются и переходят в тип желтухи.

Fragaria vesca, зараженная вирусом крапчатости или окаймления жилок, служит прекрасным индикатором для вируса морщинистости листьев, особенно для слабых его штаммов, симптомы которых могут быть переходящими или неясными на индикаторах, свободных от вирусов. Вирусы крапчатости и морщинистости листьев взаимодействуют синергически, образуя тип симптомов, который является относительно стойким и характерным для этого комплекса. Атрофия неправильных, рубцеобразных, хлоротичных участков на листе вызывает морщинистость и деформацию. Листочки становятся крапчатыми и часто чашевидными, имеют посветлевшую сетку жилок и рваные края и могут быть очень мелкими (рис. 12, внизу слева). Вирусы окаймления жилок и морщинистости листьев также взаимодействуют синергически. Шоковые симптомы наиболее редкие: черешки короткие и искривленные; листочки мелкие, курчавые или скрученные назад и хлоротичные, особенно вдоль жилок (рис. 12, внизу справа). Хронические симптомы менее резкие, и проявление каждого из вирусов может быть ясно распознано. Симптомы колеблются сильно и, когда оба взаимодействующих вируса представлены слабыми штаммами, могут периодически исчезать. Более старые листья обычно преждевременно обесцвечиваются и некротизируются.

Штриховатость (стрик) лепестков - недавно открытый симптом который обнаруживается на F. vesca [80]. Он является хорошим диагностическим признаком морщинистости и, в частности, пригоден для обнаружения слабых штаммов, особенно на индикаторе - ремонтантной альпийской землянике [F. vesca L. var. semperflorens (Duchesne) Seringe]. Короткие участки жилок и примыкающие ткани становятся посветлевшими или прозрачными, так что сквозь них виден зеленый фон, образуемый чашелистиками, из-за чего полоски кажутся более темными, чем обычно. Позднее просвечивающиеся участки могут не-кротизироваться. Пораженные лепестки могут быть карликовыми и деформированными в зависимости от степени проявления штриховатости (рис. 1.3).

Рис. 12. Вверху - хронические симптомы латентного штамма А вируса морщинистости на Fragaria vesca (альпийская), инфицированной при помощи тлей, проявленные в виде мало заметных хлоротичных пятен и жилкового хлороза. В центре - o синергичное взаимодействие слабого штамма вируса крапчатости с двумя слабыми штаммами вируса морщинистости на F. vesca (UC-1): слева направо - только один вирус крапчатости; в сочетании с латентным вирусом А и с латентным вирусом В. Сравните с латентным вирусом А одним на альпийской землянике (вверху) и латентным вирусом В одним на UC-1 (рис. 11, вверху). Внизу - взаимодействие слабого штамма вируса морщинистости и вируса окаймления жилок на F. vesca (клон Миллера): слева - только вирус окаймления жилок; справа - латентный вирус А с вирусом окаймления жилок. (Сфотографировано через 3 недель после инокуляции тлей обоих растений вирусом окаймления жилок.)
Рис. 12. Вверху - хронические симптомы латентного штамма А вируса морщинистости на Fragaria vesca (альпийская), инфицированной при помощи тлей, проявленные в виде мало заметных хлоротичных пятен и жилкового хлороза. В центре - o синергичное взаимодействие слабого штамма вируса крапчатости с двумя слабыми штаммами вируса морщинистости на F. vesca (UC-1): слева направо - только один вирус крапчатости; в сочетании с латентным вирусом А и с латентным вирусом В. Сравните с латентным вирусом А одним на альпийской землянике (вверху) и латентным вирусом В одним на UC-1 (рис. 11, вверху). Внизу - взаимодействие слабого штамма вируса морщинистости и вируса окаймления жилок на F. vesca (клон Миллера): слева - только вирус окаймления жилок; справа - латентный вирус А с вирусом окаймления жилок. (Сфотографировано через 3 недель после инокуляции тлей обоих растений вирусом окаймления жилок.)

Рис. 13. Штриховатость (стрик) лепестков на цветке Fragaria vesca (альпийская) - диагностический признак морщинистости. Вверху - больной цветок; внизу - нормальный
Рис. 13. Штриховатость (стрик) лепестков на цветке Fragaria vesca (альпийская) - диагностический признак морщинистости. Вверху - больной цветок; внизу - нормальный

Рис. 14. Слабый латентный штамм А вируса морщинистости на Fragaria virginiana (M-1)
Рис. 14. Слабый латентный штамм А вируса морщинистости на Fragaria virginiana (M-1)

Клон М-1 очень чувствителен к вирусу морщинистости, но не известно, являются ли его симптомы диагностическими на других индикаторах (рис. 14). Клон ЕМС плохой индикатор для вируса морщинистости, так как латентный вирус А, которым он инфицирован, препятствует обнаружению более слабых штаммов и мешает проявлению симптомов, вызываемых более вирулентными штаммами этого вируса. Шоковые симптомы, которые на свободных от вируса индикаторах более резкие, чем хронические симптомы, не проявляются на клоне ЕМС, а хронические симптомы развиваются медленно.

Характеристика вируса. Свойства вируса не известны.

Передача. а) Способы. Вирус легко передается прививкой, и это более надежно, чем передача тлями. Переносчиками служат два вида тлей - Chaetosiphon fragaefolii (Cockerell) и С. jacobi H, К. L. Вирус морщинистости не передается инокуляцией сока.

б) Взаимоотношения переносчик - вирус - растение. Морщинистость вызывается вирусом персистентногв или циркулятивного типа, переносимым тлей. Прентис [242], Прентис и Вулкомбе [245] сообщали, что этот вирус имел латентный период в переносчике от 10 до 19 дней, инкубационный период от 4 до 8 недель в растении и переносчики оставались инфекционными в течение нескольких дней. Фрезьер [80] установил, что вирус имел латентный период в переносчике от 14 до 59 дней (в среднем 32 дня), инкубационный период в растении от 5 до 39 дней (в среднем 12 дней) и переносчики оставались инфекционными в течение дальнейшей жизни (по сообщению, максимум 71 день). Согласно результатам Фрезьера, эффективность переносчиков и даже их способность к передаче всегда варьируют в зависимости от штамма вируса.

Распространение в естественных условиях. Из тлей, встречающихся на культивируемых сортах земляники, только Chaetosiphon fragaefolii является доказанным переносчиком, но другие виды этого рода также, вероятно, служат переносчиками. Другой проверенный переносчик - С. jacobi, но он найден только на дикорастущей Fragaria vesca на побережье Калифорнии. В таких районах, Как Восточная Европа, где виды Chaetosiphon не обнаружены на землянике, вирус морщинистости не встречается.

Меры борьбы. Использование растений, свободных от вируса морщинистости, имеет первостепенное значение. Морщинистость вызывается одним из вирусов земляники, переносимым тлями, и его распространение может быть уменьшено с помощью мер борьбы с тлями и изоляцией от источников заражения.

Терапия. Свободные от вируса морщинистости растения могут быть получены несколькими методами. Тепловая обработка зараженных растений при постоянной температуре 38°С или температурах, колеблющихся ежедневно от 35 до 41°С, уничтожает вирус в течение нескольких месяцев. Размножение небольшими пазушными почками, взятыми из надземной части растений, подвергнутых прогреванию, уменьшает продолжительность прогревания до нескольких недель [189, 192, 236, 238]. Апикальная меристема, свободная от вируса морщинистости, иногда может быть выделена из больных растений и выращена на питательной среде. Однако эффективность этого метода возрастает, если исходные растения короткое время подвергаются прогреванию [10, 207]. Вирус морщинистости был инактивирован у большинства растений в течение вегетационного периода при естественных высоких температурах, когда летом они достигали в среднем 32° С [91].

Обнаружение и идентификация. На отдельных сортах обнаруживаются рубцевидные, хлоротичные пятна и морщинистые листья типичного заражения сильными штаммами вируса морщинистости; другие сорта бессимптомны даже при заражении сильными штаммами; все сорта, зараженные слабыми штаммами, бессимптомны. На свободной от вирусов Fragaria vesca вирулентные штаммы вируса морщинистости вызывают хлоротичную пятнистость, эпина-стию, некрозы и штриховатость (стрик) лепестков. Подобная хлоротичная пятнистость может быть вызвана вирусами крапчатости или слабого пожелтения краев листьев (см. рис. И, в центре), но некрозы и штриховатость лепестков являются диагностическими признаками морщинистости. Симптомы, вызываемые слабыми штаммами, состоят в основном из переходящих шоковых симптомов, хотя некрозы или штриховатость лепестков обычно можно обнаружить в виде хронических симптомов, за исключением наименее вирулентных инфекций.

В сочетании с вирусами крапчатости или окаймленля жилок усиливаются диагностические признаки морщинистости. Поэтому растения, зараженные одним из этих вирусов, служат хорошими индикаторами для слабых штаммов вируса морщинистости. Однак© в сочетании с вирусом слабого пожелтения краев листьев симптомы морщинистости маскируются. В растениях, зараженных этим комплексом вирусов, было бы трудно обнаружить наличие вируса морщинистости.

КАРЛИКОВОСТЬ (STRAWBERRY STUNT)

Н. Фрезьер

Описание карликовости со всей информацией, относящейся к ней, содержится в одном сообщении Целлера и Вивера [312]. Согласно авторам, это заболевание встречалось в небольшом масштабе на плодоносящих плантациях в западной части штата Орегон и в штате Вашингтон, где оно уже было известно в течение многих лет.

Это заболевание было описано на промышленных сортах, а симптомы более четко были выражены на сорте Маршалл. Самым типичным симптомом была карликовость с уменьшением роста от одной трети до половины нормального роста. Черешки листьев были прямые с листочками, сложенными прямо вдоль средней жилки, так что была видна их нижняя сторона, и они оставались такими до тех пор, пока черешки не достигали нормальной длины. Затем листочки раскрывались и были до некоторой степени чашевидными, но более часто с отогнутыми вниз краями и тусклой верхней поверхностью. Окраска листьев была почти нормальной, а старые листья шуршали подобно бумаге, если погладить руками. Ягоды были мелкими, семянистыми и твердыми. Корни были нормальными. Заболевание передавалось прививкой и земляничной тлей Chaetosiphon fragaefolii (Cockerell).

Карликовость не встречалась на северо-западе Тихоокеанского побережья. Скайлес и Кинг [267] определили заболевание на сорте Робинсон в штате Миннесота как карликовость на основании симптомов. Однако на растениях этого сорта было обнаружено израстание - симптом, не описанный для карликовости, но один из характерных признаков болезни метельчатости.

Идентификация, проведенная Скайлесом и Кингом, была неубедительной, так как обнаруженное в Миннесоте заболевание не было испытано на передачу тлями и симптомы не были определены на сорте Маршалл.

Статус карликовости остается загадкой. Целлер и Вивер [312] установили, что это заболевание до 1925 г., несомненно, было спутано с желтухой (ксантоз), хотя они связывали его больше с "ведь-миными метлами".

Поэтому возможно, что это заболевание может вызываться штаммом вируса "ведьмины метлы" или вирусом слабого пожелтения краев листьев. Также возможно, что карликовость может вызываться определенным редко встречавшимся вирусом, который, как ив 1925 г., все еще смешивается с вирусом желтухи.

"ВЕДЬМИНЫ МЕТЛЫ" И МЕТЕЛЬЧАТОСТЬ (WITCHES'-BROOM AND MULTIPLIER)

Д. Бун

Синонимы. Метельчатость земляники также называют "multiplier plant", "bushy plant" и "spindly plant".

История и географическое распространение. Заболевание "ведьмины метлы" на западе штата Орегон было описано Целлером [309]. Согласно сообщению Демари и Маркуса [55], Мук в 1931 г. отметил появление метельчатости в штатах Миннесота, Висконсин, Иллинойс и Нью-Йорк. По-видимому, заболевание было локализовано главным образом на северо-западе и в районе Великих озер (США) и в Британской Колумбии (Канада). Однако о заболевании "ведьмины метлы" сообщалось также и в Нидерландах [151].

Экономическое значение. Так как больные растения обычно заметны и не плодоносят, их часто удаляют с промышленных плантаций. Следовательно, процент больных растений, вероятно, очень низкий, и потери имеют небольшое хозяйственное значение.

Круг растений-хозяев. Эти болезни передаются только растениям рода Fragaria.

Симптомы. а) На культивируемых растениях. Согласно Целлеру [309], растения, пораженные вирусом "ведьмины метлы", имеют длинные, обычно прямостоячие, жесткие, веретено-видные черешки со значительно более мелкими листочками, чем у нормальных растений (рис. 15, вверху). Листья обычно более светло-зеленые, чем нормальные, а листочки изгибаются вниз. Цветоносы бесплодные и редкие у одних сортов, но многочисленные у других. Усы очень укорочены, так что дочерние растения развивают корни вблизи материнского растения, образуя клон метельчатого или кустистого типа. У отдельных сортов, например у Эттерсбург 121, кустистость является более выраженной, чем у других, например у сорта Маршалл.

Растения, зараженные вирусом метельчатости (израстания) [264], становятся карликовыми, достигая одной трети или половины высоты здоровых растений (рис. 15, внизу). Листья полностью окрашены или могут казаться сероватыми из-за ровной тусклости верхней поверхности или в результате выворачивания нижней поверхности у чашевидных листочков. Черешки короткие, но прямые. Усы, если образуются, короткие, а надземная часть из-растает, придавая клонам кустистый вид.

Рис. 15. Вверху - симптомы 'ведьмины метлы' на сорте Пагет Бьюти (слева) и альпийской землянике (справа). Внизу - здоровое (выше) и пораженное (внизу справа) растения земляники в Бейфилде, штат Висконсин
Рис. 15. Вверху - симптомы 'ведьмины метлы' на сорте Пагет Бьюти (слева) и альпийской землянике (справа). Внизу - здоровое (выше) и пораженное (внизу справа) растения земляники в Бейфилде, штат Висконсин

Рис. 16. Растения, пораженные метельчатостью. Вверху - Fragaria vesca (EMC); внизу - F. chiloensis
Рис. 16. Растения, пораженные метельчатостью. Вверху - Fragaria vesca (EMC); внизу - F. chiloensis

б) На индикаторных растениях-хозяевах. Индикаторные растения альпийской земляники при заражении вирусом "ведьмины метлы" становятся очень кустистыми и имеют загущенную розетку и множество мелких листочков с веретенообразными черешками [203] (см. рис. 15, вверху).

Fragaria vesca L. (EMC), F. vesca (клон Фрезьера UC-1), F. vesca var. alba (Duchesne), F. vesca subsp. bracteata (Heller) Staudt, F. chiloensis (L.) Duchesne, F. virginiana Duchesne и F. orientalis Losinsk реагируют на заражение вирусом метельчатости симптомами типичной карликовости и пролиферации надземной части, образующимися на промышленных сортах [264] (рис. 16, вверху и внизу),

Характеристика вируса. Сведения о свойствах, серологических взаимоотношениях и морфологии вируса отсутствуют. Иногда полагают, что метельчатость вызывается комплексом вирусов [227].

Передача. Уже сообщалось [309], что вирус "ведьмины метлы" передается земляничной тлей Chaetosiphon fragaefolii (Cocherell), но более недавние попытки перенести вирус тлями были безуспешными [193]. Попытки передать вирус с помощью Aphis gossypii, A. forbesi Weed и цикадки Macrosteles fascifrons также были безуспешными [264]. Оба заболевания - метельчатость и "ведьмины метлы" - передавались усами или прививкой листом [55, 203]. Сегал и Бун [264] передавали вирус метельчатости через повилику.

Распространение в естественных условиях. Вирус "ведьмины метлы", вероятно, может распространяться тлями. Нет сведений о естественном распространении вируса метельчатости.

Меры борьбы. Использование свободных от вируса растений для размножения и выбраковка растений, имеющих характерные признаки карликовости и пролиферации розетки.

Примечание. Болезни "ведьмины метлы" и метельчатость очень сходны и могут быть родственными. Согласно опубликованным данным, "ведьмины метлы", по-видимому, вызывают более выраженную метловидность, чем метельчатость. Необходимо сравнительное изучение этих двух заболеваний при одинаковых условиях и на таких дифференцирующих растениях-хозяевах, как F. virginiana, F. orientalis, F. chiloensis и некоторые промышленные сорта, прежде чем можно было бы сделать заключение о их взаимоотношениях.

Хотя имеется мнение, что метельчатость вызывается комплексом вирусов, тепловая обработка и пассаж через повилику не смогли разделить возбудитель на отдельные компоненты [227, 264].

Обнаружение и идентификация. Светлые по окраске листья, уменьшенный размер их, веретенообразные черешки и метельчатость являются диагностическими симптомами болезни "ведьмины метлы". Карликовость, пролиферация надземной части куста и укороченные усы служат диагностическими признаками метельчатостн. Промышленные сорта являются более надежными индикаторами, чем клоны F. vesca, так как симптомы на последних могут быть искажены влиянием комбинаций некоторых других вирусов. Хороший индикатор для метельчатости - F. chiloensis [264].

предыдущая главасодержаниеследующая глава



© Злыгостев Алексей Сергеевич - дизайн, подборка материалов 2001–2017
При копировании материалов обязательно указывать источник:
http://wine.historic.ru "Виноделие как искусство"