ВИРУСНЫЕ ЗАБОЛЕВАНИЯ ЗЕМЛЯНИКИ, ПЕРЕНОСИМЫЕ ЦИКАДКАМИ [1975 - - Вирусные болезни ягодных культур и винограда]

Группа вирусных болезней, переносимых цикадками и поражающих землянику, обычно характеризуется широким кругом хозяев, разнообразием штаммов и принадлежностью к типу желтухи.

В группу входит желтуха астр, бронзовое увядание листьев, позеленение лепестков и желтуха дельфиниума.

На землянике деформация цветков и ягод, израстание ягод и позеленение лепестков являются симптомами, часто связанными с заражением вирусами этой группы, но они же могут быть результатом других причин. Деформация, цветков и ягод у Fragaria vesca может быть вызвана применением регуляторов роста, например гидразида малеиновой кислоты [296]. Неблагоприятные условия при выращивании земляники в теплице могут вызывать симптомы израстания ягод [295] или позеленение лепестков у растений, нормальных в других отношениях. Иногда летняя карликовость, обусловленная нематодами, может вызывать израстание ягод [269].

ЖЕЛТУХА АСТР (ASTER YELLOWS)

Синонимы. Нью-Йоркская (восточная) желтуха астр; калифорнийская (западная) желтуха астр, хлоротичная филлодия (chlorotic phyllody), августовский черный корень (August black root); пятнистое отмирание (spot-dying).

История и географическое распространение. Кункель [152] не смог передать нью-йорскую желтуху астр культивируемым сортам земляники, используя цикадку Macrosteles fascifrons (Stal) (Cicadula sexnotata).

Фрезьер и Северин [85] передали западную желтуху астр на 1 - 2 растения Fragaria vesca L. var. californica (Cham, and Schlecht.) Staudt с помощью Macrosteles fascifrons (M. divisus), но не смогли передать вирус обратно на китайскую астру (Callistephus chinensis Nees).

Три других испытанных вида цикадок не дали положительных результатов.

Фрезьер и Томас [88] использовали Macrosteles fascifrons для передачи западной желтухи астр с астры китайской на F. vesca var. californica и F. vesca var. semperflorens (Duchesne) Seringe (сорт Альпине) и с них передали вирус на Plantago major L. Они использовали те же виды переносчиков для передачи вируса на подорожник и астру китайскую с растений земляники, зараженных в поле.

Хлоротичная филлоидия, по Плакидасу [226], обычно принимается как желтуха астр. В этом названии хлоротичность относится к симптомам на листьях, а филлодия - к симптомам на цветках.

Географическое распространение основных штаммов вируса желтухи астр ограничено главным образом США и Канадой, но, вероятно, вирус встречается и в Европе [128].

Об этом заболевании на плантациях земляники уже сообщалось из нескольких штатов, но, несомненно, оно более широко распространено.

Экономическое значение. Заболевание, как правило, летально в течение двух месяцев после появления симптомов. Зараженные дочерние растения, выкопанные для питомника размножения, обычно гибнут вскоре после высадки на промышленные плантации.

Большей частью доля больных растений низкая, хотя в редких случаях она может достигать 20% [275]. Из-за летального характера это заболевание самоуничтожается на землянике, и другие растения-хозяева служат более важным источником этого вируса.

Круг растений-хозяев. Круг хозяев этого вируса обширен и включает 200 видов растений нескольких семейств. По-видимому, все сорта земляники чувствительны к нему, хотя немногие сорта, например Лассен, могут отличаться слабой толерантностью. Несколько клонов Fragaria vesca были экспериментально заражены, на всех образовались сильные симптомы, и они быстро погибли.

Симптомы. На листьях культивируемых сортов симптомы желтухи астр похожи на симптомы, вызываемые комплексной болезнью сильного пожелтения краев листьев, в то время как на цветках и ягодах симптомы сходны с вызываемыми вирусом позеленения лепестков.

а) Симптомы на листьях могут появляться в любое время в течение вегетационного периода. Новые листья имеют укороченные черешки, уменьшены в размере, хлоротичны и обычно чашевидные. Более старые листья могут становиться красноватыми, лежат плоско на земле и вскоре принимают бронзовую окраску.

б) Симптомы на цветках и ягодах. Этот признак зависит от связи между сроком заражения и началом закладки цветочных почек. Растения, зараженные поздно в течение периода плодоношения, могут иметь нормальные лепестки и в некоторой степени стерильность цветков. Если заражение произошло раньше, в начале образования цветков, могут быть видны следующие симптомы: позеленевшие лепестки на частично или полностью стерильных цветках; позеленевшие лепестки с небольшими, зелеными, листообразными выростами из семянок; полностью позеленевшие цветки. Несколько стадий можно увидеть на одном растении или даже на отдельном соцветии. Симптомы на цветках важны для диагностики инфекции, вызываемой вирусом желтухи астр, так как одни только симптомы на листьях не являются надежными для отличия их от таковых нескольких других заболеваний земляники, например вертициллезного увядания, вирусного комплекса желтухи (ксантоз) или летального поникания.

в) Симптомы на растениях. Внезапное увядание внешне распластанного растения, приводящее к гибели, приписывается этому вирусу. Когда на цветках имеются симптомы, то карликовость и симптомы на листьях также проявляются.

Характеристика вируса. Сведения о морфологии, свойствах и серологических взаимоотношениях отсутствуют.

Передача. а) С помощью цикадок Macrosteles fascifrons (Stal) [88], Colladonus geminatus (Van Duzee) и С. montanus (VanDuzee) [84].

Взаимоотношения вирус - переносчик желтухи астр интенсивно изучались, особенно Мараморошем [173], который сделал обзор литературы. Вирус размножается в цикадке, которая сохраняет ин-фекционность в течение жизни; однако вирус не передается через яйца потомства инфицированных насекомых.

Передача вируса с земляники на подорожник и сельдерей группой из 30 цикадок Macrosteles fascifrons составляла от 20 до 30%, в то время как процент передачи вируса этой цикадкой с земляники на землянику в небольших опытах был очень мал [84].

б) Прививкой усов и отделенным листом с земляники на землянику и с Vinca rosea на землянику [21].

в) Через повилику Cuscuta campestris Yunck с земляники на Vinca rosea и обратно на землянику [98].

Распространение в естественных условиях. Заболевание распространяется цикадками, но, вероятно, не распространяется инфицированной рассадой из питомника.

Терапия. Вирус желтухи астр легко инактивируется с помощью термотерапии (38 - 42°С в течение 14 дней) в растении барвинка (Vinca rosea) [154].

Обнаружение и идентификация. Заболевание легко обнаружить на землянике по симптомам, но трудно определить, какой из нескольких вирусов может быть возбудителем.

БРОНЗОВОЕ УВЯДАНИЕ ЛИСТЬЕВ (BRONZE LEAF WILT)

История и географическое распространение. На основании симптомов и передачи цикадками Фрезьер и Поснетт дифференцировали два вируса из клевера: "ведьмины метлы" и филлоидия, которые поражают как клевер, так и землянику. Они предложили название бронзовое увядание листьев для заболевания, вызываемого вирусом "ведьмины метлы" клевера на землянике. Поснетт и Эленбергер [237] сообщили о круге растений-хозяев этого вируса и его влиянии на переносчика цикадку. Об этом заболевании на землянике сообщалось только из Англии.

Экономическое значение. Это заболевание имеет небольшое значение для земляники.

Круг растений-хозяев. Заражение в естественных условиях отмечалось на сортах Fragaria, видах Helenium, Plantago major L., Tri-folium pratense L. и T. repens L.

Экспериментальная передача была осуществлена цикадками на сельдерей, морковь, картофель, Trifolium incarnatum L., Vinca rosea L. и Fragaria vesca L.; передача с помощью повилики (Cuscuta campestris Yunck) на F. vesca, томат н V. rosea.

Симптомы. а) Симптомы на сортах земляники сходны с симптомами позеленения лепестков на ранних стадиях, за исключением того, что отсутствуют симптомы на цветках. Растения обычно погибают быстрее, чем при заболевании позеленением лепестков [4].

б) Симптомы на проростках клевера, как правило, выражаются в сильной карликовости и пролиферации пазушных побегов и большинства узлов, в карликовых и бледных по окраске соцветиях, но нормальных по структуре [83, 237].

Характеристика вируса. Сведения о морфологии, свойствах и серологических взаимоотношениях отсутствуют.

Передача. а) Через повилику Cuscuta campestris на сорта земляники; через С. subinclusa Dur. and Hilg. на клевер, но не с помощью С. europaea L.

б) Посредством цикадок Euscelis lineolatus Brulle; E. ptebejus (Fall.); Macrosteles sp, (вероятно, М. viridigriscens Edwards), но не с цикадкой Aphrodes bicinctus (Schrank).

Вирус позеленения лепестков не защищал растения клевера от действия вируса "ведьмины метлы" клевера, но последний, по-видимому, мешал передаче вируса позеленения лепестков цикадкой E. plebejus. Вирус "ведьмины метлы" клевера также задерживал развитие E. plebejus и, очевидно, снижал продолжительность жизни насекомого.

Распространение в естественных условиях. Этот вирус, вероятно, переносится видами Euscelis или пока неустановленной цикадкой.

Терапия. Этот вирус не был элиминирован из растений белого клевера, содержащихся при 37°С в течение 10 дней.

Примечания. Бронзовое увядание листьев является самоуничтожающейся болезнью на землянике.

Обнаружение и идентификация проводятся по передаче на клевер и по симптомам на нем, но не по симптомам на землянике в поле.

ПОЗЕЛЕНЕНИЕ ЛЕПЕСТКОВ (GREEN PETAL)

Синонимы. Clover phyllody; potato late-breaking virus (?); summer wilt (?); strain of aster yellows (?).

История и географическое распространение. На землянике фил-лоидные ягоды наблюдались в Европе более 300 лет назад, и некоторые из них могли быть пораженными вирусом позеленения лепестков.

Однако более вероятно, что они были генетическими ненормальностями. Один тип (плимутская земляника) был определен, как не передающийся прививкой.

Поснетт [231] доказал вирусную природу заболевания, вызывающего стерильность цветка и позеленение лепестков у земляники, и назвал его зеленый лепесток. Цикадка-переносчик вируса позеленения лепестков и взаимоотношения между позеленением лепестков и заболеванием, вызывающим филлодию на клевере, были определены Фрезьером и Поснеттом [82, 83]. На рисунке 17 (слева) изображен более поздний симптом на Trifolum incarnatum L. Эвенхьюз [63] составил обзор по истории филлодии клевера и нашел упоминание о ней в Европе в 1869 г.

О позеленении лепестков на землянике сообщалось из северовосточных штатов Северной Америки, Великобритании и из всей континентальной Европы.

Экономическое значение. Хотя влияние позеленения лепестков на землянику очень серьезное, но процент больных растений в общем невелик. О 5% больных растений упоминал Гурлей [108] из Новой Шотландии, а в сообщении Д. Крейга указывалось о 20% больных растений на некоторых плантациях в 1964 г. О 5%-ном заражении растений летним увяданием сообщалось из Нью-Йорка [20], вероятно, включающем поражения вертициллезным увяданием, а также вирусом позеленения лепестков. В Англии заболевание иногда вызывало серьезные потери рассады земляники в питомниках.

Рис 17. Слева - филлодия (израстание цветков) у пунцового клевера (Trifolium incarnatum), вызванная вирусом позеленения лепестков Справа - сухие, семянистые ягоды земляники сорта Аучинкруив Клаймекс в результате поражения вирусом позеленения лепестков

В общем появление болезни носит спорадический характер и имеет небольшое экономическое значение. Однако в Квебеке (Канада) это заболевание могло быть ограничивающим фактором на более старых плантациях [155].

Круг растений-хозяев. Сорта земляники, красный клевер (Trijoltumpratense L.), белый клевер или клевер Ладино (Т. repens L. и f. giganteum) служат основными хозяевами, которые проявляют симптомы в поле. Известны по крайней мере 18 других экспериментальных растений-хозяев.

При изучении вируса late-breaking картофеля Реймер и Милбрат [25UJ установили шесть дополнительных экспериментальных хозяев, используя цикадку Macrosteles fascifrons Stal.

Симптомы. а) Как сообщалось, на сортах земляники симптомы позеленения лепестков, по-видимому, почти неотличимы от симптомов желтухи астр (см. рис. 17, справа). К некоторым симптомам позеленения лепестков, которые не были специфичными для желтухи астр, но которые, вероятно, могут быть обнаружены, относятся: спаянные, позеленевшие лепестки, в конечном счете становящиеся красными; ягоды с увеличенным основанием цветоложа и становящиеся красными, но без такого увеличения в местах расположения стерильных семяпочек ("шишковидная ягода"). Филлоидия семянок, обычно вызываемая желтухой астр, редко встречается при позеленении лепестков и не отмечена по крайней мере в Велико-оритании.

Единственное условие, помогающее установить различия между этими заболеваниями, состоит в том, что желтуха астр быстрее вызывает гибель растений, чем позеленение лепестков. Растения зараженные вирусом позеленения лепестков, могут отмереть в июле или в августе, или временно могут выздоравливать летом [231], или же могут проявить хорошее выживание [14].

б) Симптомы, выявленные впервые в Северной Каролине на альпийской землянике, вызываемые, по-видимому, слабым штаммом вируса позеленения лепестков (Мак-Грю, не опубликовано), похожи на симптомы желтухи астр. Первые симптомы появляются через 35 - 60 дней после инокуляции прививкой. Они состоят в следующем: 1) слабое потемнение или позеленение жилок на лепестках, нормальных в остальном; 2) хлороз или карликовость молодых листьев; 3) неполное созревание ягод, образующихся из нормальных по виду цветков (рис. 18).

Эти ягоды достигают полной величины и остаются слегка коричневыми; семянки несколько мельче, коричневатые, и в них отсутствуют жизнеспособные зародыши.

Рис. 18. Вверху - нормальные зрелые и незрелые ягоды альпийской земляники. Внизу - недоразвитые ягоды при поражении вирусом позеленения лепестков

Симптомы на лепестках более интенсивны на поздних цветках, проявляясь в еще большем позеленении, уменьшении размера, гофрированности наружных краев; лепестки часто остаются спаянными (рис. 19). Резкие симптомы на цветках развиваются в течение 70 - 150 дней после заражения. Затем степень поражения снижается, и иногда образуются нормальные по внешнему виду цветки.

Симптомы на ягодах быстро развиваются от побурения до образования "шишковидных ягод", которые могут развиваться как из цветков с нормальными или очень слабо зеленоватыми лепестками, так и из стерильных сухих цветолож. Нормальные по виду цветки, которые могут появляться через несколько месяцев на пораженных растениях, обычно стерильны, даже если опыляются пыльцой от здоровых растений. Филлоидия семянок редко встречается на нескольких сортах (например, Кембридж Фаворит).

Симптомы на листьях широко варьируют на сеянцах Fragaria vesca от слабого хлороза и временной карликовости до сильной карликовости и подавления развития цветков, а иногда и отмирания растения. Полная последовательность симптомов на цветках и ягодах может проявляться на растении, которое в других отношениях выглядит мощным и здоровым.

Характеристика вируса. Сведения о морфологии, свойствах и серологических взаимоотношениях вируса отсутствуют.

Рис. 19. Слева - нормальный цветок альпийской земляники; справа - цветок, на котором видны резкие симптомы вируса позеленения лепестков

Передача. а) С помощью цикадок на землянику и с земляники. Aphrodes bicinctus (Schrank) с земляники на землянику и на клевер; Macrosteles fascifrons StaL Euscelis lineolatus Brulle и Е. plebejus (Fall.) с земляники на клевер.

б) С помощью других видов переносчиков на клевер или с клевера. Macrosteles viridigriscens Edwards, M. cristatus (Ribaut), Aphrodes albifrons (L.), Scaphytopius acutus (Say) и Speudotettix subfusculus (Fall.).

в) Через повилику. Cuscuta subinclusa Dur. and Hilg. с клевера на землянику и с клевера на Duchesnea indica (Andr.) Focke; C. campestris Yunck на сорта земляники и Fragaria vesca; С. arvensis Beyr. и С. europaea L. с клевера на F. vesca; С. gronovii Willd. с барвинка (Vinca rosea L.) на барвинок.

Распространение в естественных условиях. По-видимому, главным переносчиком заболевания на землянике как в Северной Америке, так и в Европе служит Aphrodes bicinctus. Виды Euscelis важны для сохранения вируса на клевере и сорняках - хозяевах вируса.

Меры борьбы. Г. М. Развязкина [251] рекомендовала уничтожение сорняков-хозяев и обычное применение ДДТ *, но не привела данных о результатах этих мероприятий. Некоторое снижение распространения вируса было отмечено Коллинсом и Морганом [43] на делянках, обработанных малатионом **.

Для уменьшения распространения вируса позеленения лепестков на земляничные плантации в Нью-Брансуике сравнивали защитные полосы из посевов зерновых или тимофеевки и клевера с черным паром [172]. Заболевание наблюдалось лишь в одном году из трех лет эксперимента; на контрольных делянках максимальное заражение составляло только 6%.

Вообще скорость заражения вирусом позеленения лепестков слишком низкая и неопределенная для того, чтобы оправдать специальные меры борьбы.

Таблица 1. Различия между вирусами позеленения лепестков и желтухи астр

Терапия. Вирус позеленения лепестков, перенесенный с земляники, не был полностью уничтожен в целых; растениях Vinca rosea, подвергнутых обработке при 40 - 42°С в течение трех недель, но четыре из 10 черенков, взятых от этих растений, были свободны от вируса. Влрус позеленения лепестков, перенесенный с видов Helenium, был уничтожен в одном из трех целых растений V. rosea, подвергнутых обработке при 40 - 42°С в течение трех недель, и все 10 черенков были свободны от вируса [237].

Валента [298] сообщал, что вирус филлоидии клевера был инак-тивирован в растениях V. rosea путем обработки при 39 - 40°С в течение от 4 до 6 дней. Однако недостаточное изучение круга растений-хозяев этого изолята вируса не исключает возможности того, что это был резко отличающийся штамм вируса.

Обнаружение и идентификация. Различия между вирусами позеленения лепестков и желтухи астр приведены в таблице 1 (на основании данных таблицы 1 Чайковского [40] и таблицы 6 Поснетта и Элленбергера [237]).

ЖЕЛТУХА ЖИВОКОСТИ (DELPHINIUM YELLOWS)

История и географическое распространение. В своих исследованиях по изучению вирусов, переносимых цикадками, Поенетт и Элленбергер [237] использовали Cuscuta campestris Yunck. для переноса вируса желтухи с Delphinium на сорта земляники. Симптомы на землянике были неотличимы от симптомов бронзового увядания листьев. Об этом вирусном заболевании сообщалось только из Англии.

Экономическое значение. Не известно. (Известно только поражение одного растения.)

Круг растений-хозяев. Гибридный садовый дельфиниум (естественное заражение), сорта земляники, F. vesca L. и Vinca rosea L. (экспериментально через повилику); Trifolium repens L. (экспериментально при помощи цикадок, но не через повилику); не передано на астру китайскую, салат, Plant ago major L. и персик.

Симптомы. а) На сортах земляники этот вирус вызывает синдром бронзового увядания листьев. По аналогии с действием его на Vinca этот изолят, по-видимому, вызывал позеленение лепестков, если растения были инфицированы незадолго до цветения.

б) На V. rosea вирус быстро становится системным, вызывая образование мелких зеленых цветков. Цветки, сформировавшиеся позднее, были частично облиственны, но проявляли более слабую филлодию, чем растения, инфицированные вирусом позеленения лепестков.

в) На Trifolium repens вирус вызывал сильную карликовость, за которой следовало отмирание через шесть месяцев.

Характеристика вируса. Информация отсутствует.

Передача. а) Через повилику на сорта земляники, Fragaria vesca и Vinca rosea, но не на Trifolium repens.

Распространение в естественных условиях. Сведений нет.

Меры борьбы. Вирус был уничтожен во всех трех растениях Vinca rosea в результате обработки при 40 - 42°С в течение трех недель.

Примечания. Вирус известен только при экспериментальном заражении сортов земляники и как естественное заражение только одного растения дельфиниума.