Часть 2. ВИРУСНЫЕ И ВИРУСОПОДОБНЫЕ БОЛЕЗНИ КРЫЖОВНИКА И СМОРОДИНЫ [1975 - - Вирусные болезни ягодных культур и винограда]

Род Ribes L. (сем. Saxifragaceae, подсемейство Ribesioideae Engler et Prantl) включает более 150 видов древесных культур. Последние являются листопадными кустарниками (редко вечнозеленые), которые начинают расти и цвести рано весной, а ягоды обычно созревают в середине лета. Плоды - сочные ягоды, часто съедобные и содержащие много семян.

Возделывание всех видов ограничено прохладными умеренными районами Северного Гэмпшира или Андами до юга Патагонии. Однако по меньшей мере половина этих видов введена в культуру и распространена за пределами их естественного произрастания. Большинство представлено только в ботанических садах, а несколько видов выращивают в промышленном масштабе из-за ягод, цветков или листвы.

Хозяйственно важные виды. Полная библиография литературы о культурах рода Ribes опубликована Найтом и Кипом [23], здесь же только кратко упоминаются происхождение основных ягодных культур и достижения селекционной работы в нескольких центрах.

Американские сорта крыжовника произошли от Ribes hirtellutn Michx., R. missourionse Nutt. и родственных им видов, тогда как европейские сорта произошли от R. grossularia L. = Grossu-laria uvacrispa (L.) Sm. Многие выращиваемые сорта значительно различаются по размеру, окраске и опушенности ягод. Крыжовник скрещивали с R. oxyacanthoides L. и R. nigrum L. для получения бесшипных сортов, которые устойчивы к мучнистой росе [Sphae-rotheca mors-uvae (Schw.) Berk.].

Промышленные сорта черной смородины произошли от диких форм Ribes nigrum L., которые встречаются от Европы до Центральной Азии и Гималаев. Были получены гибриды с R. dikuscha Fisch., R. ussuriense Jancz., R. aureum Pursh и R. grossularia L. для повышения зимостойкости, увеличения содержания витамина С, повышения устойчивости к засухе, почковому смородинному клещу (Phytoptus ribis Nal.) и пятнистости листьев (Pseudopeziza ribis Kleb.).

Культивируемые сорта красной смородины обычно относят к северной красной смородине R. rubrum L. Однако виды R. sati-vum Syme (= R. vulgare Lam.) и R. petraeum Wulf. входят в родословную многих старых сортов, а некоторые новые сорта произошли от R. multiflorum Kit. и R. warscewiczii Jancz.

Альпийскую красную смородину (Ribes alpinum L.) выращивают в Европе и Северной Америке в виде живых изгородей и отдельных кустов, бурно развивающихся в тенистых местах.

Для продажи выращивается значительное количество окоренен-ных черенков; ежегодно многие тысячи саженцев выращивают в Нидерландах и отправляют на экспорт в Канаду и другие места.

Четыре других вида широко возделывают в Европе и Северной Америке из-за привлекательных весенних цветов. R. sanguineum Pursh и близкородственный R. glutinosum Benth. имеют розовые и красные цветки. Золотистая смородина R. aureum Pursh и близкородственная R. odoratum Wendl. имеют душистые ярко-желтые цветки и выращиваются также для получения ягод в отдельных районах СССР. Кроме того, R. aureum и R. divaricatum Dougl. используются в Чехословакии, Скандинавии, ГДР и ФРГ в качестве подвоев для крыжовника.

Распространение и значение. Смородину и крыжовник широко возделывают в садах и на приусадебных участках во многих европейских странах; дикорастущие ягодные кустарники используются в Восточной Европе. Основные промышленные площади этих ягодных культур находятся в Чехословакии, Англии, Франции, ГДР, ФРГ, Нидерландах, Норвегии и Польше. В разных странах относительное значение этих культур различно. Черную смородину предпочитают в Англии, где отводят значительно меньшую площадь под крыжовник и совсем мало под красную смородину. В других районах красная смородина более широко возделывается, чем черная смородина или крыжовник.

Культуры рода Ribes имеют небольшое значение за пределами Европы, хотя плантации их есть в Новой Зеландии и Тасмании. Немного красной смородины и крыжовника выращивается также в США и Канаде, но черная смородина в Северной Америке преимущественно возделывается в Британской Колумбии. В других местах эти культуры запрещены для возделывания, так как они являются основным промежуточным хозяином столбчатой ржавчины (Cronartium ribicola Dietr.) веймутовой сосны.

Во многих странах ягоды покупают консервные заводы, согласно длительному или кратковременному контрактам, для переработки на варенье, джем, желе, сок, производства пектина или начинки для пирогов. Спрос на ягоды значительно колеблется по годам, а урожаи ягод зависят от действия весенних заморозков. Это вызывает значительные изменения в рыночных ценах и площадях под культурой. Действительно, площади под черной смородиной в Англии в последние годы колебались в пределах 13% между благоприятными сезонами, и это влияло на борьбу с болезнями. Когда большой спрос на ягоды и цены высокие, количество высококачественного посадочного материала, пригодного для посадки, может быть недостаточным и возможна продажа посадочного материала, качество которого ниже стандартного. Кроме того, сохраняются старые плантации, даже если они содержат много больных растений и были бы неэкономичными при менее благоприятных ценах. Облегчается перекрестное заражение, хотя это и сильнее побуждает к применению химических мер борьбы, чем при низких ценах.

Тли на смородине и крыжовнике. Заселение тлями является обычным на неопрыснутых кустах смородины и крыжовника весной и в начале лета. Восемь видов тлей, которые встречаются на надземных частях растений, служат переносчиками вирусов (табл. 4). Популяции тлей быстро увеличиваются после отрождения личинок в начале весны, а крылатые формы развиваются после нескольких генераций бескрылых. Крылатые формы шести видов затем мигрируют на травянистые растения-хозяева, которые имеют небольшое таксономическое сходство с видами Ribes. Обратная миграция на смородину и крыжовник происходит в конце осени, и тли перезимовывают в виде яиц на побегах или почках.

Таблица 4. Основные виды тлей, заселяющие смородину и крыжовник*

* Тли и растения-хозяева, имеющие меньшее значение, заключены в скобки; " + " означает присутствие переносчика.

*** Изоляты вируса окаймления жилок (ВОЖ) из крыжовника (К) или красной смородины (С).

Aphis grossulariae Kalt., A. schneideri Bern, и нетипичные формы или подвиды Cryptomyzus galeopsidis Kalt. и С. nbis L. остаются на смородине и крыжовнике в течение круглого года. Полное значение атих различных способов миграции в эпифитотиологии вирусов окаймления жилок и огуречной мозаики еще должно быть установлено.

Сильное заражение тлями вызывает значительное снижение роста побегов с искривлением и деформацией листьев. Некоторые виды тлей образуют также фитотоксические выделения, которые могут проникать в незараженные листья и вызывать симптомы, сходные с симптомами вируса окаймления жилок. Непосредственное повреждение, вызванное питанием тлей, заметно по присутствию последних по медвяной росе или по остаткам слинявшей кожицы, находящимся на пораженных или соседних листьях. Повреждение труднее отличить от вирусных симптомов, если осмотр проводят после того, как тли рассеялись или были уничтожены опрыскиваниями или хищниками. В опытах по передаче прививкой необходимо избегать усложняющего влияния тлей, распространяющих вирус или наносящих непосредственное повреждение. Тли, используемые в опытах по передаче, должны быть уничтожены сразу же после необходимого срока питания.

Обычное зимнее опрыскивание минеральномаслянои эмульсией уничтожает зимующие яйца и предотвращает распространение вируса; оно также рекомендуется для борьбы с тлями. Дополнительные 'опрыскивания системными препаратами уничтожают заражение видами Aphis, происходящее летом на растениях в питомнике.

Появление вирусов. Основные промышленные сорта смородины и крыжовника были ввезены в Англию, Данию, Францию, ГДР, ФРГ, Нидерланды, Швецию и США. Большинство из них широко возделывались в течение многих лет с проведением обмена посадочным материалом между странами.

Имеется много возможностей для накопления вирусов. В настоящее время известна группа, состоящая по меньшей мере из 13 различных вирусов. Некоторые из них поражают несколько видов Ribes (см. табл. 5).

Недостаточное внимание к вирусным заболеваниям, встречающимся во многих странах, неизбежно привело к недооценке информации о распространении известных вирусов. Другие вирусные заболевания могут быть целиком пропущены из-за несоответствия в имеющихся методах индексации.

Очевидно, имеется серьезная опасность при импортировании растений из некоторых стран, и существующие карантинные меры должны строго соблюдаться. Это оправдывает осторожный подход к интродукции видов и сортов для продажи, для ботанических садов и селекционеров. Полезно выдержать импортируемый материал в хорошо изолированном от других растений месте с целью снижения риска завоза новых вирусов или штаммов вирусов. Умение определить отдельные вирусы с помощью передачи соком из покоящихся почек на травянистые растения-хозяева дает возможность изъятия некоторых посылок с зараженными растениями.

Таблица 5. Вирусы, поражающие культуры рода Ribes

Экономическое значение. Любая экономическая оценка влияния вирусной инфекции на культуры рода Ribes будет преждевременной до получения более полной информации о распространении различных вирусов и восприимчивости основных промышленных сортов.

Согласно современным данным, только реверсия (махровость) является важным вирусным заболеванием черной смородины. Во многих странах это заболевание быстро распространяется переносчиком - галловым клещом. Необходимо применять меры борьбы, для того чтобы избежать серьезных потерь.

По-видимому, лишь окаймление жилок является важным вирусным заболеванием крыжовника и красной смородины. Оно медленно распространяется тлями-переносчиками, но промышленные насаждения многих старых сортов полностью заражены, и урожаи должны значительно снижаться.

Способы передачи вируса. Различные способы прививки успешно применяются для передачи вирусов между растениями Ribes. Однако рекомендуются способы прививки, не затрагивающие почек, чтобы избежать переноса смородинного клеща, который нарушает рост и вызывает вирусоподобные симптомы. Исключительно хорошие результаты были получены при окулировке пластинкой коры в июне, июле и августе с обмоткой места прививки резиновой или пластиковой лентой, закрепляющей кусочек коры на месте.

При проведении прививки молодых сеянцев вирус может быть передан в неодревесневшие зеленые ткани привоев в месте обвязки липкой лентой несколько более рано в сезоне.

Ни один из вирусов, заражающих растения Ribes, не передается от куста к кусту инокуляцией сока. Однако восемь вирусов были перенесены на травянистые растения-хозяева, из них пять вирусов переданы обратно на сеянцы смородины и крыжовника инокуляцией сока.

Препараты, приготовленные мацерацией листьев или покоящихся почек растений Ribes в воде или буферном растворе, обычно ма-лоинфекционны. Препараты, приготовленные с 5 весовыми частями 1% или 2%-ного никотинового основания, являлись высокоинфекционными, если инокуляция проводилась с применением абразива на восприимчивые растения-хозяева.

В опытах по передаче вирусов соком и тлями, включающих смородину и крыжовник, лучшие результаты получали при инокуляции очень молодых сеянцев. Непрерывная последовательность в работе

обеспечивается выделением семян при уборке, немедленным посевом их в лотки с почвой, выдерживаемых при 1°С и используемых по мере надобности. По другому методу семена смешивают с песком или торфом и хранят в холодильнике. Семена прорастают плохо, если они в течение нескольких недель не подвергаются воздействию низких температур.

По-видимому, не было попыток передать вирусы на растения Ribes или с растений Ribes через повилику, и поэтому при отдельном описании каждого заболевания нет ссылок на этот метод.

Сертификация. В некоторых странах введены схемы сертификации, целью которых является общее улучшение качества посадочного материала. Кусты обследуют и составляют сертификат, если они отличаются мощным ростом, соответствуют сорту и не имеют серьезных повреждений вредителями и болезнями. У черной смородины особое внимание обращают на заболевание реверсией (вирусной махровостью). В зимний период могут быть проведены дополнительные осмотры на галлы, вызываемые клещом-переносчиком вируса. Кусты должны быть изолированы от несертифицированных растений.

Специально отобранные и проверенные на отсутствие заболеваний кусты составляют основной фонд для дальнейшего размножения посадочного материала. Такая система введена в Нидерландах и Англии.

Индексация. Раньше лучшие, пригодные для размножения растения отбирались опытными инспекторами, которые просто удаляли кусты с заметными симптомами. Не обращали внимания на скрытую инфекцию, незаметные и незнакомые симптомы. В настоящее время разработаны более совершенные приемы для отбора растений. Инокуляция соком травянистых хозяев является быстрым, надежным и эффективным методом определения одних вирусов.

Другие вирусы могут быть обнаружены только после заражения прививкой на чувствительные древесные растения-хозяева с неизбежной потерей нескольких месяцев между инокуляцией и проявлением симптомов (табл. 5).

Антисыворотки, пригодные для шести вирусов, передаваемых соком, перечислены в таблице 5. Применение их упрощает идентификацию вирусов и оказывает неоценимую помощь в распознавании НЕПО-вирусов, которые имеют такой же круг растений-хозяев и сходные свойства in vitro. Тесты двойной диффузии в агаровом геле требуют небольшого количества сыворотки и удобны для обычной диагностики даже при испытании большого количества образцов.

Видимые осадки образуются за ночь при комнатной температуре, и специфические линии могут быть различны, если в тесты включены соответствующие контроли.

ОКАЙМЛЕНИЕ ЖИЛОК КРЫЖОВНИКА (GOOSEBERRY VEIN BANDING)

Синонимы. Adernbanderung der Stachelbeere; gooseberry mosaic; zilkova mosaika angrestu.

История и географическое распространение. По-видимому, болезнь крыжовника окаймление жилок была впервые отмечена в Чехословакии [2], но она не была передана на другие растения, это было сделано позднее [35]. Болезнь теперь широко распространена в Европе. Тасмания одна из немногих стран, где крыжовник широко выращивается без заболевания, вероятно, потому, что первоначально были ввезены здоровые растения, а тли-переносчики отсутствовали.

Экономическое значение болезни трудно определить, так как многие сорта повсеместно заражены, а продуктивность больных растений не может быть сравнена с продуктивностью здоровых. Заболевание в сильной форме выражено на таких сортах, как Левеллер, но слабо на других. Экономический эффект в различных районах зависит от чувствительности к заболеванию преобладающих сортов.

Круг растений-хозяев. Восприимчивость к вирусу окаймления жилок, по-видимому, ограничивается видами Ribes, и нет доказательств того, что травянистые растения-хозяева тлей-переносчиков могут быть заражены (см. табл. 4).

Все сорта крыжовника восприимчивы к заболеванию, хотя есть заметные различия в пропорции пораженных листьев и в сочетании хлороза и искривления листьев. Сорта Левеллер и Ланкашир Лед наиболее восприимчивы, а сорта Карелесс и Кроун Боб наиболее толерантны.

На сортах черной смородины обычно развиваются быстро проходящие симптомы типа окаймления жилок на весенней листве, окружающей цветки. Сорт Амос Блэк служит индикатором, так как на нем особенно заметно проявляются долго сохраняющиеся симптомы.

Многие сорта красной смородины и другие виды или гибриды, включая Ribes "holosericeum" (R. petraeum Wulf. X R- rubrum L.), R. "koehneanum" (R. multiflorum Kit. X R- sativum Syme), R. multiflorum Kit., R. longeracemosum Franch., R. "robustum" (R. niveum Lindl. XR. inerme Rydb.), R. "rusticum" (R. grossularia L. X X R- hirtellum Michx.) и R. sativum Syme, развивают окаймление жилок или посветление жилок, похожие на этот симптом у крыжовника, но точно не установлено, что эти заболевания вызываются одним и тем же вирусом.

Симптомы. а) На крыжовнике. Главные жилки становятся окаймленными просвечивающимися светло-желтыми участками.

Весной на распускающихся листьях вся сетка жилок может быть окаймлена, тогда как на листьях, развившихся в период интенсивного роста, могут быть поражены только отдельные жилки или короткие участки главных жилок. Листья с окаймленными жилками часто хлоротичны и асимметрично искривлены (рис. 40). При сильных симптомах на листьях рост приостанавливается; сравнение здоровых и зараженных сеянцев показывает, что это заболевание значительно снижает энергию роста [35].

б) На черной смородине. На первых распускающихся листьях весной видно светло-желтое окаймление жилок, обычно ограниченное одной стороной пластинки листа и образующее папоротниковидный рисунок. Индуцированное вирусом окаймление жилок более четко очерчено, чем расплывчатая крапча-тость, вызываемая питанием фитотоксичных тлей (см. рис. 50, ВНИЗУ слева). Оба симптома могут быть различными в зависимости от сезона, так как они обнаруживаются до массового заселения тлями.

в) На красной смородине. На листьях, образовавшихся рано весной, проявляется желтое окаймление главных жилок. Позднее на листьях, образовавшихся в период интенсивного роста побегов, выявляется сетка из посветлевших жилок или из жилок, узко окаймленных просвечивающей тканью.

Характеристика вируса. Ничего неизвестно о морфологии вирусных частиц и их свойствах in vitro.

Экспериментальная передача. Окаймление жилок крыжовника легко передается окулировкой в приклад или пластинкой коры на другие растения крыжовника. Межвидовая передача прививкой является менее надежной, и это может служить объяснением, почему красная смородина не заражается экспериментально. Этот вирус не передается инокуляцией сока на тест-растения Ribes или виды травянистых растений.

Вирус переносится четырьмя видами тлей (см. табл. 4). Передача видами Hyperomyzus pallidus (Н. R. L.) и Nasonovia ribis-nigri (Mosley) относится к полуперсистентному типу. Для приобретения вируса тлям нужно питаться в течение по крайней мере 1 ч, а период инокуляции длится не менее 30 мин. Скорость заражения возрастает по мере удлинения срока питания. В эксперименте тли после 3 ч питания не становились инфекционными на более длительное время.

Рис. 40. Окаймление жилок крыжовника. Лист, сформировавшийся весной (вверху) и в середине лета (внизу)

Распространение в естественных условиях. Ограниченное распространение, которое наблюдалось в полевом опыте более чем пятилетнего периода в Ист-Моллинге, когда только два из 50 сеянцев крыжовника стали зараженными, контрастирует с фактически полным заражением растений на промышленных плантациях.

Факторы, сдерживающие быстрое распространение заболевания, связаны с характером миграции большинства преобладающих тлей-переносчиков и с неперсистентностью вируса в переносчике. Крылатые формы только двух видов тлей, приведенных в таблице 4 (см. стр. 122), питаются на Ribes, крылатые тли других шести видов мигрируют на травянистые растения-хозяева семейств Compositae, Cruciferae или Labiatae.

Меры борьбы. Первым и наиболее очевидным способом борьбы является посадка свободных от вирусов кустов, что в прошлом было невозможно. В настоящее время это становится доступным; следует учитывать также необходимость борьбы с переносчиками путем опрыскивания ядохимикатами.

Терапия. Растения крыжовника чувствительны к прогреванию, и метод размножения изолированными верхушками, взятыми с растений, которые содержались при 35°С, практически мало приемлем. Растения, полученные от кустов, содержавшихся при более низких не летальных температурах, были еще зараженными.

Культура меристемы, выращиваемая из инфицированных растений сорта Карелесс, трудно окоренялась, но несколько полученных этим способом растений были, по-видимому, свободны от вируса.

Обнаружение и идентификация. Симптомы на листьях крыжовника, зараженного вирусом окаймления жилок, различимы, и маловероятно, чтобы их можно было спутать с любым другим расстройством, за исключением токсического воздействия тлей. Тли, особенно Hyperomyzus lactucae L., вызывают желтое расплывчатое окаймление жилок, обычно сопровождаемое межжилковой крапча-тостью, в противоположность просвечивающему посветлению вдоль жилок, вызываемому вирусом. Правильный диагноз затруднен, если кусты заселены тлями. Поэтому начало весны, когда распускаются первые листья, - лучшее время для обследования.

Сеянцы крыжовника сорта Левеллер чувствительны к заражению и пригодны для использования в опытах по передаче вируса тлями, хотя они медленно растут и подвержены заражению мучнистой росой (Sphaerotheca mors-uvae (Schw.) Berk.). Поэтому нужен чувствительный к вирусу ,и устойчивый к мучнистой росе сорт, который не имел бы колючек и мог бы размножаться вегетативно, для использования его в качестве индикатора в опытах по передаче вируса прививкой и при обычных способах диагностики.

ЛОЖКОВИДНОСТЬ ЛИСТЬЕВ КРЫЖОВНИКА (SPOON LEAF OF GOOSEBERRY)

История и географическое распространение. Болезнь ложковидность листьев крыжовника впервые упоминалась Хоутманом [18].

Заболевание имеет ограниченное экономическое значение, так как оно известно только в старых плодовых садах в районе Де Бангерт провинции Голландии [см. также 33].

Круг растений-хозяев. Заражение было обнаружено в естественных условиях на крыжовнике у сортов Винхем Индастри и Уайт-смит. Эти сорта выращиваются только в районе Де Бангерт, где инфекция встречается также на красной смородине и многих видах сорняков. Экспериментально заболевание передано прививкой на черную смородину и красную смородину и сеянцы крыжовника сорта Левеллер.

Вирус может быть перенесен механически на многие травянистые растения-хозяева и с табака на сеянцы красной смородины.

Симптомы. а) Заражение вирусом сорта крыжовника Винхем Индастри вызывает неясную мозаику на листьях. Ягоды мелкие и уродливые и созревают очень поздно летом (рис. 41). Больные растения медленно растут, увядают и обычно отмирают в течение нескольких лет. Сорт Уайтсмит является толерантным, а больные кусты остаются бессимптомными носителями. Зараженные прививкой сеянцы сорта Левеллер обра-зуют слегка уродливые ягоды, но в остальном растут нормально, в то время как на красной смородине развиваются четкие симптомы ложковидности листьев.

б) На зараженных растениях Chenopodium quinoa развиваются местные некротические поражения и системная некротизация, а на С. amaranticolor - только некротические местные поражения. На Nicotiana tabacum и N. rustiса развиваются локальная и системная кольцевая пятнистости.

Рис. 41. Справа - симптомы ложковидности листьев крыжовника на сорте Винхем Индастри; слева - здоровый побег

Характеристика вируса. Заражение вызывает штамм вируса кольцевой пятнистости малины (ВКПМ). Изоляты, полученные из красной смородины и крыжовника в районе Де Бангерт, не отличимы серологически один от другого и от изолятов, выделенных из других растений-хозяев в Шотландии [28].

Передача. Предполагают, что переносчиком служит нематода Longidorus elongatus de Man. Она встречается в районе Де Бангерт и известна своей способностью заражать красную смородину вирусом кольцевой пятнистости малины.

Распространение в естественных условиях. Инфекция распространяется медленно на крыжовнике, который, по-видимому, более устойчив к вирусу кольцевой пятнистости малины, чем красная смородина.

Меры борьбы. Нет необходимости в специальных мерах борьбы, хотя проверку на ВКПМ следует проводить при отборе здорового посадочного материала крыжовника.

Обнаружение и идентификация. Заражение определяют путем прививки на чувствительные сорта крыжовника и инокуляцией сока на Chenopodium quinoa с последующими серологическими тестами.

УРОДЛИВОСТЬ ЛИСТЬЕВ КРЫЖОВНИКА (LEAF MALFORMATION OF GOOSEBERRY)

Кусты крыжовника с уродливыми и отмирающими листьями были найдены в различных местах в Шотландии [9, 10]. Предварительные опыты с материалом из одного питомника наводили на мысль, что заболевание передавалось прививкой на здоровые растения крыжовника. Не сообщалось об исследованиях, где бы предпринимались попытки выделить вирус кольцевой пятнистости малины.

До некоторой степени сходное заболевание, именуемое как "но-готковидный лист" или "боярышниковый лист" (рис. 42), было обнаружено в Англии, где поражалось несколько сортов на национальной опытной станции плодоводства в Кенте и в важном районе выращивания крыжовника вокруг Уисбича. Вирус кольцевой пятнистости малины не был выделен из пораженных кустов, а опыты с прививками находятся в процессе становления. Нет доказательств о распространении заболевания от куста к кусту, но одни кусты более сильно поражены, чем другие.

Рис. 42. Справа - уродливость листьев крыжовника; слева - здоровый побег

РЕВЕРСИЯ ЧЕРНОЙ СМОРОДИНЫ (REVERSION OF BLACK CURRANT)

Синонимы. Атавизм, махровость, zvrat cerneho rybizu. История и географическое распространение. Реверсия смородины впервые была описана в Нидерландах и Англии между 1904 и 1912 гг. К тому времени она стала широко распространена в садах и на плантациях, обычно приуроченной к местному появлению смородинного клеща (Phytoptus ribis Nal.), который уже давно был известен как серьезный вредитель черной смородины. Прямой вред, наносимый клещом, был вначале спутан с воздействием переносимого им вируса. Это объясняется тем, что вирус реверсии и его переносчик находятся в сложном и уникальном взаимоотношении на их хозяине черной смородине [44].

Реверсия зарегистрирована фактически во всех странах, где выращивается черная смородина. Заболевание является редким в Новой Зеландии, Австралии и Британской Колумбии, но широко распространено в большинстве европейских стран. В последние годы заболевание приобретает большое значение в Австралии, ГДР, ФРГ, Польше и Швейцарии, где прежде оно было редким.

Экономическое значение. Реверсия - наиболее важное заболевание, поражающее черную смородину в Англии и некоторых других европейских странах, и его влияние на урожай является очень сильным. Реверсия представляет потенциальную угрозу для всех других стран, где выращивается черная смородина.

Круг растений-хозяев. Черная смородина - обычный хозяин вируса реверсии, но он обнаружен на естественно зараженных растениях R. bracteosum Dougl., R. rubrum L. var. pubescens Swartz, R. "carrierii" (R. glutinosum Benth. X R. nigrum L.). Несколько других видов и гибридов заражались прививкой, но не проявляли более отчетливых симптомов, чем черная смородина.

Все основные промышленные сорта черной смородины восприимчивы к заболеванию, хотя имеется слабое различие в их устойчивости к заражению клещом и толерантности к вирусной инфекции. Значение основных промышленных сортов красной смородины в качестве хозяев клеща и вируса пока еще не ясно, но, по-видимому, они иммунны к обычным его штаммам.

Симптомы. Симптомы на черной смородине не заметны до года после инокуляции, и сначала они ограничиваются одним или несколькими побегами. На второй год поражается от 1/3 до 1/2 куста. Инфекция становится полностью системной на третий или четвертый год. Характер роста изменяется вместе со специфическим воздействием на цветки и листья.

Рис. 43. Слева - неопушенная (гладкая) цветочная почка черной смородины, пораженной реверсией; справа - здоровая почка, покрытая волосками

а) При заболевании махровостью уменьшаются число и размер первичных листьев, которые противолежат цветкам, а листья, образовавшиеся во время цветения, хлоротичны. Имеется небольшое различие в числе или окраске листьев во время затянувшегося роста, хотя побегов на здоровых кустах несколько меньше и они длиннее, чем побеги на больных кустах. Эти различия не настолько велики и постоянны, чтобы служить признаком для диагностики заболевания.

б) обычные штаммы вируса, встречающиеся в Англии и во многих других европейских странах, уменьшают опушенность чашелистиков, так что цветочные почки почти голые и выглядят ярко окрашенными по сравнению с серыми, опушенными нормальными почками (рис. 43).

Разница ясно видна, если кусты не влажны или не заражены авирулентным штаммом.

В Советском Союзе, Скандинавии и некоторых других странах цветки реверсивных кустов голые (неопушенные), а также несколько уродливые с удлиненным пестиком и добавочными лепестками вместо тычинок. Эта "махровость" цветков, вызванная по-видимому, особым штаммом вируса, необычна для Англии и Запад-нои Европы.

в) На больных кустах образуются более плоские листья и с меньшей выемкой у основания, чем у нормальных. Заболевание также уменьшает число основных жилок и краевых зубчиков (рис. 44, в центре; сравните с нормальным листом слева) При некотором навыке эти различия могут быть использованы для точной диагностики в мае, июне или июле, если внимание будет сосредоточено только на листьях непораженных побегов в период, роста в длину. На раздвоенных побегах и на побегах, поврежденных механически или насекомыми, образуются нетипичные листья Дальнейшее осложнение состоит в том, что имеются наследственные различия между листьями определенных сортов.

г) Листья, которые поражены некоторыми штаммами вируса реверсии, образуют неисчезающий жилковый узор (рис. 44 справа). Этот признак имеет ограниченную ценность для диагностики так как симптомы часто слабые и наблюдаются на немногих листьях, часто скрытых листьями более позднего прироста.

Рис. 44. Слева - нормальный лист черной смородины; в центре и справа - листья, пораженные реверсией

Симптомы инфекционной пестролистности, которые несколько сходны с вышеописанными симптомами на других сортах, особенно резки на кустах, пораженных реверсией.

Характеристика вируса. Нет сведений о свойствах вируса реверсии.

Передача. Реверсия легко передается различными способами прививки, но некоторые способы непригодны, так как клещ-переносчик может быть перенесен с почками, взятыми с больных кустов. Этой опасности можно избежать при прививке кусочками коры. Реверсия не передавалась пыльцой, семенами или соком.

Последние опыты подтвердили более раннее доказательство о роли смородинного клеща в качестве переносчика реверсии. Вирус переносится эффективно в конце весны и начале лета, когда клещи перемещаются из старых галлов в почки нового прироста. Дальнейшего распространения не происходит до следующего года, и клещи остаются внутри зараженных почек, которые теряют способность образовывать цветки или листья и превращаются в округлые галлы [45].

Симптомы развиваются через год после заражения, и имеется тесная корреляция между числом случаев вирусной инфекции и предшествующим распространением галлов.

Мало сведений имеется о процессе передачи вследствие трудности переноса клеща, его явной неспособности питаться иначе как внутри галлов или почек. Вирус передавался отдельными особями клещей и клещами, которых уничтожали эндрином* спустя 4 ч после того, как их переносили из галлов на молодые здоровые сеянцы.

Эндрин является особенно эффективным препаратом для защиты листьев и почек от непосредственного повреждения клещами, что осложняло интерпретацию результатов ранних экспериментов.

Распространение в естественных условиях. В одном галле находится до 35 000 клещей, и несколько сотен галлов может появиться на сильно зараженном кусте, с которого клещи могут переползать, перепрыгивать или сдуваться ветром во время миграционного периода. Насекомые также являются активными переносчиками клещей, и возможно значительное заселение клещом растений, произрастающих на большом расстоянии от крупных источников инфекции [46]. Дополнительная особенность решающего момента эпифитотиологии состоит в том, что устойчивость здоровых кустов черной смородины к клещу уменьшается с началом заражения реверсией. Поэтому вряд ли удивительно, что вирус реверсии является таким широко распространенным и преуспевающим патогеном с необычно быстрой скоростью распространения для вирусного заболевания древесного многолетника, такого, как черная смородина.

Меры борьбы. Предлагаемые для продажи кусты могут быть получены из зараженного источника, и часть почек может быть заражена клещами. Эти возможности следует принимать во внимание, и должны проводиться строгие карантинные ограничения для того, чтобы избежать распространения клещей и дополнительной инфекции или других штаммов вируса в районах, где прежде заболевание было редким.

В местностях, где реверсия встречается, новые плантации следует закладывать кустами или черенками из хорошего питомника, свободного от инфекции. Плантация должна быть защищена от ветра и отдалена не менее чем на 90 м от сильно зараженных участков, должны проводиться обычные обработки эффективными ака-рицндами.

Кроме того, кусты должны ежегодно просматриваться перед началом цветения и повторно в мае или июне, чтобы выявить и удалить зараженные кусты, как только они появятся. Эти мероприятия взаимозависимы в большой степени, и все должны проводиться для полной эффективности.

Терапия. Пораженные кусты, развивавшиеся в течение 20 - 30 дней при температуре 37°С, образовали бессимптомные листья, но симптомы вновь проявлялись на более позднем приросте, выросшем при нормальных температурах. Верхушки побегов, оставшиеся здоровыми ко времени отделения с прогретых растений, берут для окоренения [5].

Обнаружение и идентификация. Диагноз зависит от способности распознать характерное влияние реверсии на цветки или листья. Если нарушен рост или наблюдается уродливость листьев, а симптомы не отчетливы, подозрительный материал должен быть проверен инокуляцией прививкой на однолетние кусты сорта Болдуин. Этот широко распространенный сорт чувствителен к заражению и отличается равномерным ростом, при котором симптомы отчетливо видны в следующем году.

ПОСВЕТЛЕНИЕ И СЕТЧАТОСТЬ ЖИЛОК ЧЕРНОЙ СМОРОДИНЫ (VEIN CLEARING AND VEIN NET OF BLACK CURRANT)

История и географическое распространение. Посветление и сетчатость жилок черной смородины только недавно описаны и отнесены к заражению вирусом окаймления жилок крыжовника [47]. Это заболевание широко распространено на крыжовнике и может вызывать столь же часто встречающееся окаймление жилок на красной смородине. Однако о заболевании черной смородины за пределами Англии не сообщалось. В Англии изредка находили зараженные кусты в питомниках или на плодоносящих плантациях в различных местностях.

Экономическое значение. По-видимому, заболевание не распространено так широко, чтобы вызвать большие потери урожая. Зараженные кусты лишь незначительно отстают в росте и несут почти полный урожай.

Круг растений-хозяев. Все основные промышленные сорта черной смородины восприимчивы к заражению прививкой. Они в большой степени различаются по толерантности к инфекции, а сорта Болдуин и Веллингтон XXX (основные промышленные сорта, выращиваемые в Англии), редко развивают симптомы. Сорта Амос Блэк и Вестуик Триумф особенно чувствительны, но последний не рекомендуется применять в качестве индикатора, так как он отличается медленным ростом.

Крыжовник восприимчив к заражению прививкой и развивает типичное окаймление жилок. Красная смородина все еще не проверена, хотя на черной смородине проявляется типичное посветление жилок от заражения вирусом окаймления жилок, взятого с красной смородины или крыжовника.

Симптомы. Чувствительные сорта черной смородины развивают широкое желтое окаймление и изредка посветление основных жилок на первых сформировавшихся листьях, противолежащих цветкам (рис. 45, слева). На более поздно сформировавшихся листьях развивается посветление и узкое желтое окаймление основных жилок. Целые листья сорта Мендип Кросс поражаются в мае и июне сетчатым узором жилок (рис. 45, в центре). Симптомы на других сортах, таких, как Амос Блзк, часто ограничиваются отдельными долями листьев, которые становятся слегка искривленными и асимметричными (рис. 45, справа).

Характеристика вируса. Нет сведений о морфологии и свойствах вируса in vitro.

Передача. Вирус легко передается инокуляцией прививкой, а сеянцы черной смородины заражались тлями Nasonovia ribis-nigri (Mosely), переносимы с крыжовника, зараженного окаймлением жилок [36]. Экспериментов по инокуляции соком не проводилось.

Рис. 45. Посветление жилок черной смородины. Слева - лист в начале лета; в центре - лист сорта Мендип Кросс в середине лета; справа - лист сорта Амос Блэк в середине лета

Распространение в естественных условиях. Заболевание в питомниках черной смородины и на плантациях распространяется медленно, предположительно тлей N. ribisnigri и другими тлями, которые переносят вирус окаймления жилок крыжовника (см. табл.4, стр. 122).

Меры борьбы. Обнаруженные больные кусты удаляют во время просмотра на реверсию. Распространение, вероятно, происходит медленно, если для посадки используют здоровые саженцы и эффективно проводят борьбу с тлями.

Обнаружение и идентификация. Заражение чувствительных сортов можно установить без труда в апреле, мае или июне при условии, если тли не будут нарушать рост и вызывать фитотоксичность. У толерантных сортов или в конце сезона подозрительные кусты должны быть проверены путем заражения прививкой на чувствительный сорт Амос Блэк.

ЗЕЛЕНАЯ КРАПЧАТОСТЬ ЧЕРНОЙ СМОРОДИНЫ (GREEN MOTTLE OF BLACK CURRANT)

История и географическое распространение. Зеленая крапчатость черной смородины вызывается вирусом огуречной мозаики (ВОМ) - патогеном-космополитом с необычайно широким кругом растений-хозяев. Заражение черной смородины было отмечено совсем недавно на небольшом числе кустов на нескольких плантациях и в питомниках в Англии и Уэльсе [47].

Экономическое значение. Зараженные кусты отстают в росте и дают низкий урожай, но инфекция, по-видимому, распространяется не так быстро между кустами черной смородины. Заболевание не настолько широко распространено, чтобы иметь экономическое значение.

Круг растений-хозяев. Все основные промышленные сорта черной смородины восприимчивы к заболеванию и развивают сходные симптомы, но имеются различия в толерантности. Сорт Амос Блэк особенно чувствителен и рекомендован в качестве индикатора.

ВОМ вызывает также зеленую крапчатость у красной смородины и "дуговую мозаику" у золотистой смородины (Ribis aureum Pursh.) в ФРГ [41]. Многие другие виды сорняков и культурных растений восприимчивы к заболеванию, включая многочисленные стандартные травянистые растения-хозяева, используемые для диагностики вирусных болезней.

Симптомы. Небольшие, быстро растущие сеянцы черной смородины развивают симптомы через 3 или 4 недели после инокуляции. Укоренившиеся кусты не дают симптомов до следующего года, когда они часто ограничены зараженными побегами или ближайшими к ним. Симптомы весьма разнообразны. Они лучше видны, когда листья полностью развернуты, и мало заметны на молодых и стареющих листьях. Большие участки отдельных листьев становятся бледно-зелеными (рис. 46). Временами обесцвечивание ограничивается широкими полосами вдоль определенных основных жилок, иногда образуя "водянистое пятно", которое лучше видно в проходящем свете.

ВОМ - единственный вирус, переносимый соком культур рода Ribes; он заражает системно табак и вызывает только первичные симптомы как на Chenopodium amaranticolor, так и на С. qainoa. Последние хозяева особенно чувствительны к инокуляции сока и образуют местные некротические поражения, из которых вирус может быть перенесен на многие другие виды травянистых хозяев.

Характеристика вируса. Морфология и свойства ВОМ описаны ниже (см. стр. 197).

Передача. Зеленая крапчатость легко передается прививкой кусочком коры и инокуляцией сока травянистым растениям-хозяевам. Инокулюм, приготовленный путем мацерации листьев, цветков, корней или покоящихся почек в 1%-ном никотине, является высокоинфекционным для С. quinoa.

ВОМ - вирус неперсистентного типа; предполагают, что он переносится 60 ,или более видами тлей, известных в качестве переносчиков [21.].

Рис. 46. Лист черной смородины с симптомами зеленой крапчатости

Изолят ВОМ с растений черной смородины был перенесен Муzus persicae (Sulz.) и пятью видами подобных тлей: Aphis grossu-lariae Kalt., A. schneideri Born., Cryptomyzus ribis L., Hyperomyzus lactucae L., Nasonovia ribis-nigri (Mosley), которые проводят весь или часть жизненного цикла на культурах Ribes.

Этот вирус легко передается между травянистыми растениями-хозяевами и с черной смородины на травянистые хозяева. Сеянцы черной смородины трудно поддаются заражению тлями как с черной смородины, так и с травянистых растений-хозяев.

Распространение в естественных условиях. Симптомы легко просмотреть, и черенки непроизвольно могут быть отобраны с больных кустов, а затем размножены и проданы. Естественное распространение внутри плантаций медленное, и инфекция, по-видимому, переносится на культуру с сорняков ,или других культурных растений-хозяев, возможно тлями, которые заражают черную смородину временно или случайно.

Меры борьбы. Нет необходимости в специальных мерах борьбы, хотя обычные опрыскивания против тлей должны применяться; следует удалять больные кусты из маточных насаждений и питомников черной смородины.

Обнаружение и идентификация. Сомнительные кусты могут быть проверены путем инокуляции сока на Chenopodium quinoa и других травянистых растениях-хозяевах или прививкой на сорт Амос Блэк. Опыты по окулировке почек обеспечили хорошую возможность для проверки здоровья кустов в период покоя, в частности при обмене посадочным материалом между странами.

ЖЕЛТАЯ КРАПЧАТОСТЬ ЧЕРНОЙ СМОРОДИНЫ (YELLOW MOTTLE OF BLACK CURRANT)

История и географическое распространение. Желтая крапчатость черной смородины вызывается вирусом мозаики резухи (BMP). Это заболевание черной смородины отмечено только в одном питомнике Англии и на нескольких плантацих, высаженных кустами, полученными из этого питомника.

Экономическое значение. Больные кусты дают низкий урожай ягод, но инфекция, по-видимому, не настолько широко распространена, чтобы вызвать серьезный экономический ущерб.

Круг растений-хозяев. BMP имеет широкий круг хозяев среди сорняков, травянистых тест-растений, культурных растений, включая малину, землянику и красную смородину (по двум первым культурам даются сведения в соответствующих разделах).

Рис. 47. Листья черной смородины с желтой крапчатостыо, вызываемой вирусом мозаики резухи. Вверху - вид листа в начале лета; внизу - вид листа в середине лета

Изоляты вируса с черной смородины посредством прививки перенесены на Ribes aureum Pursh, R. sanguinearn Pursh и на все сорта черной и красной смородины, которые испытывались. Различные сорта черной смородины реагируют одинаково без больших различий в чувствительности. Растения Chenopodium amaranticolor и С. quinoa особенно чувствительны к заражению путем инокуляции сока и в течение двух недель развивают локальные и системные симптомы, которые очень сходны с симптомами, вызываемыми вирусом латентной кольцевой пятнистости земляники (см. стр. 70).

Симптомы. Кусты черной смородины, зараженные посредством прививки в июле или августе, проявляют симптомы на следующий год, когда на первых сформировавшихся листьях образуется заметная желтая крапчатость. Она может быть разбросанной или может образовывать желтые пятна и кольца (рис. 47, вверху). Симптомы менее заметны на листьях в период роста в длину, а к середине лета они имеют вид слабых пятен или крапинок, едва видимых на листьях, так что диагностика требует подтверждения при помощи индексации (рис. 47, внизу). Ribes sanguineum реагирует сходным образом, тогда как сорта красной смородины становятся зараженными без проявления симптомов. На травянистых растениях-хозяевах изоляты BMP с растений черной смородины ведут себя подобно вирулентным штаммам, выделенным из растений малины (см. стр. 69).

Характеристика вируса. Свойства и морфология вируса мозаики резухи описаны выше (см. стр. 65).

Передача. Инфекция легко передается между древесными растениями-хозяевами путем прививки. Не было проведено опытов с нематодой Xiphinema diversicaudatum (Micoletsky), которая служит переносчиком BMP на других культурах. Препараты, приготовленные путем мацерации листьев или покоящихся почек с никотином, высокоинфекциоины для травянистых растений-хозяев, из которых вирус переносится инокуляцией сока на сеянцы черной смородины.

Распространение в естественных условиях. Нематода Xiphinema diversicaudatum находится в почве упоминавшегося ранее зараженного питомника в Англии. Предполагают наличие естественного переносчика, хотя распространению в большой степени способствует невнимательное отношение к размножению посадочного материала и продажа зараженных черенков.

Меры борьбы. Саженцы черной смородины не следует высаживать в местах, где есть вирус и переносчик. Специальные растения, предназначенные для размножения, должны проверяться, чтобы убедиться в том, что они свободны от заболевания.

Обнаружение и идентификация. Заболевание обнаруживается наиболее быстро при инокуляции сока в листья Chenopodium quinoa. Сок из системно инфицированных растений специфически реагирует в тестах диффузии в агар с антисывороткой, отличающей BMP от других НЕПО-вирусов. Последние включают вирус латентной кольцевой пятнистости земляники, о присутствии которого в черной смородине уже упоминалось [24].

Сорт Амос Блэк - подходящий индикатор для опытов по заражению прививкой, и он восприимчив к некоторым другим вирусам культур Ribes (см. табл. 5 на стр. 124).

ЖЕЛТУХА ЧЕРНОЙ СМОРОДИНЫ (BLACK CURRANT YELLOWS)

История и географическое распространение. Заболевание желтухой черной смородины было обнаружено в одном английском питомнике [35] и в последующем на нескольких плантациях, посадочный материал для которых был получен из этого питомника. Заболевание не было найдено в других странах, хотя термин "желтуха" применяется без разбора к другим симптомам, не обязательно вызываемым вирусной инфекцией.

Экономическое значение. Зараженные кусты отстают в росте, и их урожай снижен, но инфекция не настолько широко распространена, чтобы вызвать серьезный экономический ущерб.

Круг растений-хозяев. Черная смородина - единственный известный хозяин желтухи, и различные сорта ее одинаково реагируют на заражение.

Симптомы. Кусты, инфицированные посредством прививки в июле или августе, развивают симптомы в следующем году. Слабые, неясные хлоротичные пятна образуются в апреле и мае, а в июне и июле на больших участках листьев развивается более заметная оливково-зеленая мозаика (рис. 48). Подобная последовательность в проявлении заболевания наблюдается в последующие годы, а наиболее заметные симптомы возникают в периоды теплой, солнечной погоды.

Характеристика вируса. Нет сведений о морфологии и свойствах вируса in vitro.

Передача. Заболевание легко передается прививкой. Опыты по заражению соком и с помощью тлей были безрезультатными.

Распространение в естественных условиях. Медленное распространение инфекции в полевых опытах в Ист-Моллинге наводит на мысль, что переносчик встречается редко или он мало эффективен [6].

Обнаружение и идентификация. Желтуха может быть более распространенным заболеванием, чем это представляется в настоящее время, так как симптомы легко могут быть просмотрены или приписаны воздействию почвы или недостаточности питательных веществ. Заметные симптомы обнаруживаются через несколько недель после симптомов, вызываемых другими вирусами. Поэтому необходимо проводить дополнительное обследование в то время, когда поражение пятнистостью листьев (возбудитель гриб Pseudo-peziza ribis Kleb.) может быть особенно сильным. Предварительная диагностика может быть подтверждена прививкой на сорт Амос Блэк или другие сорта черной смородины.

ИНФЕКЦИОННАЯ ПЕСТРОЛИСТНОСТЬ ЧЕРНОЙ СМОРОДИНЫ (INFECTIOUS VARIEGATION OF BLACK CURRANT)

История и географическое распространение. Симптомы инфекционной пестролистности были описаны [35] за несколько лет до того, как заболевание было передано [8]. В Анцлии заболевание встречается во всех промышленных питомниках на некоторых малораспространенных сортах. Подобное состояние отмечалось в Дании и других европейских странах.

Круг растений-хозяев и симптомы. Черная смородина - единственный известный хозяин, и восприимчивые сорта Сентябрьская Даниэля и Ниггер Лакстона развивают ярко-желтую или бледно-желтую мозаику на рано образовавшихся листьях (рис. 49, слева).

Рис. 48. Симптомы желтухи черной смородины

Рис. 49. Инфекционная пестролистность черной смородины. Слева - вид листа в начале лета; справа - вид листа в середине лета

После этого летом развивается широкое желтое окаймление основных жилок с образованием рисунка жилковой сетчатости (рис. 49, справа). В разные годы симптомы сильно различаются по интенсивности. Распространенные сорта Болдуин и Веллингтон XXX высокотолерантны, и, зараженные прививкой, растения этих сортов лишь изредка развивают очень слабые симптомы.

Характеристика вируса. Нет сведений о морфологии и свойствах вируса in vitro.

Передача. Заболевание передается только прививкой на определенные сеянцы или сорта черной смородины. Не проводилось экспериментов по передаче болезни соком или с помощью насекомых.

Обнаружение и идентификация. На выращенных в Ист-Моллинге и Вагенингене некоторых гибридных сеянцах черной смородины развивались симптомы, очень похожие на симптомы инфекционной пестролистности на сорте Сентябрьская Даниэля. Сеянцы, выращенные в Лонг Эштоне и Данди из ввезенного из Скандинавии или Советского Союза материала, также развивали до некоторой степени сходные симптомы. Во всех случаях такое же состояние, как в опыте с сеянцами, очевидно, не было вызвано прививкой, и полагают, что это было наследственным свойством (Андерсон, Кэмпбелл, Кип, Найт и Кроненберг; не опубликованные данные).

Нельзя дать диагностику заболевания только по одним симптомам, необходимы опыты по передаче. Однако сеянцы от свободного опыления по-разному отзывались на заражение, и лишь на части из JHHX проявились симптомы. Поэтому очень нужен чувствительный индикаторный клон, который можно было бы использовать для подтверждения предыдущих исследований и определить степень заражения основных промышленных сортов.

ВИРУСОПОДОБНЫЕ РАССТРОЙСТВА ЧЕРНОЙ СМОРОДИНЫ

Весеннее окаймление жилок. В начале весны на первых развившихся листьях плодоносящих кустов иногда проявляется желтое окаймление основных жилок, которое очень заметно^в отдельные годы (рис. 50, вверху слева). Пораженные листья обычно супротивны по отношению к цветкам и вскоре опадают. Симптомы редко развиваются на кустах в питомнике или на листьях в период роста в длину и могут быть пропущены, если кусты не обследуются в начале цветения.

Рис. 50. Черная смородина. Вверху слева - весеннее окаймление жилок; вверху справа - повреждение клещами; внизу слева - повреждение фитотоксическими выделениями тлей; внизу справа - секториальная химера

Симптомы видны на многих сортах, и их приписывают повреждению холодными ветрами, но гораздо более вероятно, что они вызываются вирусной инфекцией. Симптомы на черной смородине, по-видимому, отличаются от симптомов вируса окаймления жилок крыжовника и встречаются лишь на некоторых клонах определенных сортов. Опыты по передаче затрудняются недостатком пригодных индикаторов. Молодые сеянцы заражены, но они должны выращиваться в течение двух лет, чтобы образовались цветки. Результатов опытов по передаче на красную смородину, сеянцы и сорта крыжовника пока еще нет.

Повреждение листьев галлообразующими клещами. Смородинный клещ-переносчик реверсии обычно обитает в почках, которые превращаются в округлые галлы. Листья, противолежащие зараженным пазушным почкам, развиваются нормально, но листья, образовавшиеся после верхушечной почки, становятся зараженными, сильно уродливыми и в конечном счете приобретают вид почти трехлопастных листьев (рис. 50, вверху справа).

Зараженные реверсией кусты гораздо более восприимчивы к повреждению клещами, чем здоровые; уродливость связана с вирусной инфекцией. Это объясняет, почему искривленные трехлопастные листья длительное время рассматривались как конечная стадия реверсии. Однако вирусная инфекция влияет на форму и жилкование листьев, не затрагивая билатеральную симметрию.

Повреждение тлей. Отсылаем читателя к введению, к статье об окаймлении жилок крыжовника (см. стр. 120, 128; рис. 50, внизу слева).

Секториальная химера. Изредка на кустах черной смородины развиваются отдельные листья или ряд листьев с ненормально распределенным хлорофиллом, который отсутствует в отдельных частях листа или ограничен палисадными или мезофильными клетками (рис. 50, внизу справа). Нет данных о том, что это явление передается на другие растениями полагают, что оно представляет сектори-альную химеру. Заболевание не имеет экономического значения, хотя пораженные побеги следует удалять из питомников, чтобы избежать сохранения навсегда этого расстройства (см. также стр. 358).

ОКАЙМЛЕНИЕ ЖИЛОК КРАСНОЙ СМОРОДИНЫ (RED CURRANT VEIN BANDING)

История и географическое распространение. Инфекционность заболевания окаймление жилок не была известна до последней работы, проведенной в Нидерландах [31]. Симптомы были описаны предварительно в Чехословакии [2] и Германии [49]. Заболевание также встречается в Англии [48] и, вероятно, везде, где выращивается красная смородина.

Экономическое значение. Заболевание окаймление жилок является настолько широко распространенным и господствующим, что оно, вероятно, значительно влияет на рост кустов, выращиваемых для продажи, и на урожайность, хотя нет подтверждающих данных.

Круг растений-хозяев. Все обычные сорта красной смородины восприимчивы к заболеванию. Сорта Фейя плодородная, Йонк-еер ван Тете, Принд Альберт и Ред Лейк являются чувствительными, в то время как сорт Рон-дом толерантен.

Сеянцы черной смородины и крыжовника могут быть заражены искусственно, а промышленные сорта становятся инфицированными в естественных условиях.

Симптомы. а) На культурах-хозяевах. У большинства сортов красной смородины вирус вызывает окаймление и посветле-ление жилок, которые могут быть ограничены частью листа (рис. 51).

Симптомы на листьях наиболее заметны в мае и июне и более отчетливы в проходящем свете, чем при отраженном. На выраженность симптомов также влияют погодные условия. В солнечные годы больные растения могут не проявить никаких симптомов, в то время как последние выражены, если в течение апреля и мая преобладает облачная погода. Зараженные растения несколько отстают в росте по сравнению со здоровыми.

Искусственно зараженные кусты черной смородины (Амос Блэк и сеянцы Болдуина и Веллингтона XXX) развивают симптомы по-светления жилок на первых сформированных листьях плодоносящих побегов и на отдельных листьях в период роста в длину. Симптомы менее заметны на черной смородине, чем на красной.

б) На индикаторных растениях-хозяевах. Сеянцы красной смородины сорта Йонкеер ван Тете, полученные зимой или в начале весны и инфицированные прививкой в неотапливаемой теплице в августе, проявили очень резкое окаймление жилок и задержку роста на следующий год. На этих сеянцах часто развивалось много некротических поражений на листьях. На очень молодых сеянцах крыжовника и красной смородины, зараженных с помощью тлей, наблюдалась подобная "шоковая реакция" после 4 - 6 недель. Такой реакции не было на сеянцах черной смородины. Симптомы на сеянцах черной смородины и крыжовника были сходны с симптомами, вызываемыми вирусом окаймления жилок крыжовника.

Рис. 51. Окаймление жилок (вверху) и посветление жилок (внизу) на красной смородине

в) В комплексе с другими вирусами. Красная смородина, пораженная ложковидностью листьев, часто развивает особенно отчетливые симптомы окаймления жилок.

Характеристика вируса. Ничего не известно о морфологии и свойствах вируса in vitro.

Передача. а) Способы. Инфекция может быть легко передана прививкой при условии, что привой и подвой хорошо совместимы. О передаче инфекции семенами нет данных. Вирус не передавался механически на травянистые растения при многочисленных попытках, включая летних хозяев тлей, встречающихся на Ribes (см. табл. 4, стр. 122).

Установлено, что следующие виды тлей служат переносчиками: Aphis grossulariae Kalt., A. schneideri Born., A. triglochinis Theob., Cryptomyzus galeopsidis Kalt. var. citrinus, C. ribis L., Hyperomy-zus lactucae L., Nasonovia ribis-nigri (Mosely). Подробности о круге хозяев-переносчиков приведены в таблице 4 (см. стр. 122 и [15,16]).

б) Взаимоотношения переносчик - вирус - растение. Тли могут получить вирус в течение 1 ч, но число зараженных растений возрастает после питания тлей в течение 24 ч. Вирус менее легко передается тлями после доступа в течение 30 мин для инокуляции вируса, чем после более продолжительного периода. Наблюдалось, что переносчики оставались вирофорными через 4ч после того, как они покинули источник инфекции, но не через 8 ч.

Распространение в естественных условиях. По-видимому, в естественных условиях вирус распространяется медленно, несмотря на присутствие многих видов тлей-переносчиков и сильное заселение ими, которое обычно бывает весной или в начале лета. Некоторые сорта еще не полностью заражены, даже если они выращиваются в течение многих лет.

Меры борьбы. Здоровый посадочный материал может поддерживаться или даже улучшаться выбраковкой больных кустов, борьбой с тлями и использованием специально отобранных клонов, свободных от инфекции.

Терапия. Bиpyc не был инактивирован в растениях, растущих при 37°С в течение 5 или 6 недель, или в верхушках побегов, прививающихся позже на здоровые сеянцы.

Примечания. На сеянцах черной смородины и крыжовника вирус окаймления жилок красной смородины вызывает симптомы, похожие на проявление инфекции вируса окаймления жилок крыжовника. Однако красная смородина, по-видимому, толерантна или, возможно, устойчива к инокуляции сока крыжовника, зараженного в естественных условиях. Оба вируса окаймления жилок красной смородины и крыжовника передаются теми же видами тлей и проявляют те же взаимоотношения с переносчиками. Поэтому в дальнейшем целесообразно продолжить исследование, чтобы решить, не являются ли эти вирусы родственными штаммами.

Обнаружение и идентификация. Повсеместная встречаемость окаймления жилок красной смородины была ранее не замечена из-за мало заметных симптомов, которые трудно отличить от повреждения, вызываемого тлями. Сеянцы красной смородины сорта Йонкеер ван Тете являются хорошими индикаторами. Их следует прививать, когда остановится рост в длину, так что шоковые симптомы появятся в следующем году в мае, наиболее благоприятном месяце для проявления симптомов. Рекомендуется, чтобы инокули-рованные растения выращивались в необогреваемой затененной теплице, что способствует проявлению симптомов.

ЗЕЛЕНАЯ КРАПЧАТОСТЬ КРАСНОЙ СМОРОДИНЫ (GREEN MOTTLE OF RED CURRANT)

История и географическое распространение. Зеленая крапчатость красной смородины впервые была отмечена в Нидерландах [32] как необычное заболевание, вызываемое вирусом, переносимым соком, который позднее был определен как вирус огуречной мозаики (ВОМ). На одной небольшой плантации 7 растений из 30 были заражены. В другом месте заболевание было обнаружено только на отдельных кустах на шести плантациях, которые были разбросаны по всей стране. Единственный зараженный куст найден в Англии [48]. Предполагают, что такое заболевание было отмечено в ФРГ [42].

Экономическое значение заболевания очень небольшое.

Круг растений-хозяев. Зеленая крапчатость обнаружена в естественных условиях на сортах Проминент Маарсе, Йонкеер ван Тете, Ла Константе и на сеянце, не имеющем названия. Сорт Проминент Маарсе особенно восприимчив к заболеванию.

Экспериментально вирус может быть передан на красную и черную смородину, сеянцы крыжовника и на Ribes aureum Pursh. [41]. Многие травянистые растения-хозяева восприимчивы к ВОМ.

Симптомы. а) На культурах-хозяевах. На сорте Проминент Маарсе вирус вызывает сильное пожелтение, особенно в центральной части листа вблизи черешка (рис. 52, слева и в середине). Иногда этот симптом сопровождался пожелтением жилок, которое сходно с симптомом, вызываемым вирусом окаймления жилок красной смородины. Пораженные листья могут быть деформированы, а ветви иногда отмирают. На сорте Йонкеер ванн Тете вирус вызывает зеленую крапчатость и линейные узоры; последние очень четкие весной (рис. 52, справа). В дальнейшем эти симптомы большей частью ограничены сильно затененными листьями. Вирус обычно локализован в определенных ветвях; даже на зараженных побегах его может не быть в некоторых почках.

Рис. 52. Слева и в середине - листья красной смородины сорта Проминент Маарсе с симптомами зеленой крапчатости, вызванными вирусом огуречной мозаики; справа - лист сорта Йонкеер ван Тете, пораженный тем же заболеванием

б) На травянистых растениях-хозяевах. На Chenopodium quinoa местные некротические поражения появляются примерно через 3 дня после заражения. Растения NicoUana tabacum (сорт Уайт Барлей) и N. rustica реагируют образованием слабой системной крапчатости, тогда как на растениях огурца развивается сильная системная мозаика. Шесть изолятов, выделенных из красной смородины, вызвали разные по интенсивности симптомы на травянистых растениях-хозяевах,

Характеристика вируса. Вирус, идентифицированный серологически, представляет собой типичный штамм ВОМ. К одному изоляту вируса из красной смородины была приготовлена антисыворотка [28]. В тестах диффузии в агар все шесть изолятов вируса из красной смородины реагировали одинаково (см. стр. 197).

Передача. ВОМ может быть передан на кусты красной смородины прививкой и инокуляцией сока с красной смородины на С. quinoa в апреле 5 и мае. Передача соком позднее становится все более трудной. Вирус можно выделить из почек зимой. В тепличных опытах тля Myzus persicae (Sulz.) переносила вирус с табака на табак.

Распространение в естественных условиях. ВОМ передается многими видами тлей, включая те, которые живут на видах Ribes [21]. Не известно, какие виды являются переносчиками вируса на плантациях красной смородины. Однако вследствие персистентного характера вируса полагают, что красная смородина может быть заражена любым видом тли-переносчика ВОМ, которая временно питается или случайно находится на смородине. Естественное распространение вируса на смородине является редким, что может быть результатом высокой устойчивости к вирусу и несистемного заражения им красной смородины.

Меры борьбы. Борьба с вирусом проводится путем отбора и размножения здорового посадочного материала. ВОМ обычно встречается на многих видах сорняков, поэтому необходимо проводить борьбу с сорняками, особенно в питомниках.

Обнаружение и идентификация. Симптомы зеленой крапчатости могут быть спутаны с симптомами других болезней. Предварительная диагностика должна корректироваться инокуляцией прививкой на сорт Амос Блэк или инокуляцией сока на С. quinoa и растения огурца в апреле или мае. Идентификация должна быть подтверждена серологическими тестами.

ЛОЖКОВИДНОСТЬ ЛИСТЬЕВ КРАСНОЙ СМОРОДИНЫ (SPOON LEAF OF RED CURRANT)

Синонимы. Lepelblad; Loffelblattrigkeit, История и географическое распространение. Ложковидность листьев красной смородины впервые была обнаружена в Нидерландах, где больные кусты встречались очагами. Предполагалось, что инфекция передается через почву [25, 27].

Позднее было установлено, что инфекция вызывается вирусом, переносимым соком [30]. Впоследствии было доказано, что вирус является штаммом вируса кольцевой пятнистости малины (ВКПМ) [11, 29, 39]. Ранние симптомы болезни были похожи на симптомы, относимые прежде к вирусу кольцевой пятнистости красной смородины [22], теперь рассматриваемому как синоним ВКПМ [33].

О заболевании на красной смородине сообщалось в Нидерландах и ФРГ [43]. В Англии вирус кольцевой пятнистости красной смородины был выделен лишь из ввезенных кустов [22], а подлинный ВКПМ был выделен из Ribes sanguineum Pursh [4].

Экономическое значение. Только в провинции Де Бангерт (Голландия) красная смородина сильно поражена ложковидностью листьев. Однако инфекция, вероятно, распространена более широко, чем представляется в настоящее время, поскольку ВКПМ имеет широкий круг хозяев.

Круг растений-хозяев. Все основные голландские и английские сорта красной смородины восприимчивы к заражению прививкой. Сорта Йонкеер ван Тете и Фейя плодородная наиболее чувствительны, в то время как сорта Эрстлинг (Erstling aus Vierlanden) и Принц Альберт толерантны. Вирус встречается в естественных условиях на крыжовнике и на корнях многочисленных видов сорняков. Черная смородина и многие травянистые растения-хозяева могут быть заражены инокуляцией сока.

Симптомы. а) На красной смородине. Зараженные растения восприимчивых сортов красной смородины развивают деформированные листья, которые могут стать почти округлыми с очень небольшой зубчатостью (рис. 53). Края часто отогнуты книзу, придавая листьям ложковидную форму. Недавно зараженные растения часто проявляют ярко-желтую мозаику или кольцевую пятнистость в качестве шоковых симптомов.

Рис. 53. Побег красной смородины сорта Фейя плодородная с симптомами ложковидности листьев, вызванными вирусом кольцевой пятнистости малины. На нижних листьях видна желтая мозаика, а верхние уродливые

б) На травянистых растениях-хозяевах. На Chenopodium quinoa вирус вызывает местные некротические поражения и системную некротизацию. Chenopodium amaranticolor развивает только местные поражения. Nicotiana tabacum L. и N. rustica L. реагируют образованием местных и системных колец. Симптомы на Petunia hybrida Vilm. и томате несколько отличаются от симптомов, вызываемых шотландскими изолятами ВКПМ.

Характеристика вируса. Ложковидность красной смородины вызывается штаммом ВКПМ, который серологически не отличим от шотландских изолятов. Продолжительность жизни изолятов с красной смородины in vitro - от 3 до 4 недель при 18°С, а температура инактивации от 70 до 75° С (см. стр. 212).

Передача. Заболевание передается прививкой и очень слабо - нематодой Longidorus elongaius de Man, но не L. macrosoma (Hooper). В опытах по передаче соком молодые листья, взятые в апреле или мае и гомогенизированные в 10 частях воды или 4%-ном растворе никотина, дают высокоинфекционный инокулюм.

Распространение в естественных условиях. Распространение в естественных условиях наблюдалось только в районе Де Бангерт в Нидерландах, где встречаются большие популяции нематод L. elongatus.

Меры борьбы. Посадочный материал для размножения должен проверяться на отсутствие инфекции. Обработка нематоцидом ДД обеспечивает эффективную борьбу с заболеванием, если невозможно избежать посадки красной смородины в почву, где присутствуют вирус и его переносчик нематода.

Обнаружение и идентификация. Ранние симптомы заболевания могут иметь сходство с симптомами, вызываемыми другими вирусами. Ложковидность листьев может быть трудно отличима от реверсии или других аномалий в развитии листьев. Следовательно, инфекция должна подтверждаться прививкой на чувствительные сорта красной смородины или путем передачи соком на травянистые растения-хозяева; например, Chenopodium quinoa высоковосприимчив к заражению, а сок из системно инфицированных растений может быть использован в тестах с антисывороткой к ВКПМ.

ЛАТЕНТНОЕ ЗАРАЖЕНИЕ КРАСНОЙ СМОРОДИНЫ ВИРУСАМИ МОЗАИКИ РЕЗУХИ И ЛАТЕНТНОЙ КОЛЬЦЕВОЙ ПЯТНИСТОСТИ ЗЕМЛЯНИКИ

Синонимы. Согласно имеющейся информации, других названий нет.

История и географическое распространение. Вирусы мозаики резухи (BMP) и латентной кольцевой пятнистости земляники (ВЛКПЗ) были впервые выделены из растений красной смородины во время испытания английской коллекции сортов путем заражения соком травянистых растений-хозяев [48].

Такие вирусы не были обнаружены во многих подобных испытаниях, проводимых более 6 лет в Нидерландах. Однако вирус мозаики резухи был выделен из французских кустов сорта Фейя плодородная, который недавно интродуцирован в коллекцию сортов в Анжере (ван дер Меер, не опубликовано).

Экономическое значение. Согласно имеющимся ограниченным данным, заболевание имеет небольшое экономическое значение.

Круг растений-хозяев. Вирус мозаики резухи обнаружен на красной и черной смородине, землянике, малине и разных других культурах и сорняках. Многие травянистые тест-растения чувствительны при заражении соком. Вирус латентной кольцевой пятнистости земляники также обнаружен на красной и черной смородине [24], землянике и других культурах. Многие травянистые тест-растения восприимчивы при заражении соком, но немногие развивают заметные симптомы.

Симптомы. а) На культурах-хозяевах. Не обнаружено четких симптомов на кустах красной смородины, зараженных как в естественных условиях, так и инокуляцией прививкой. Молодые сеянцы красной смородины развивали слабое обесцвечивание листьев после инокуляции сока, содержащего вирус мозаики резухи с травянистых растений. Кусты черной смородины промышленных сортов, инокулированные прививкой, развивают желтую крапчатость листьев, которая становится незаметной в середине лета.

б) На травянистых растениях-хозяевах. Chenopodium am,aranticolor и С. quinoa очень чувствительны к заражению инокуляцией сока. Они образуют слабые хлоротичные местные поражения, за которыми следуют системная мозаика и задержка роста, часто сопровождаемые ослаблением и отмиранием верхушки.

Характеристика вируса. Изоляты вируса из растений красной смородины очень сходны с изолятами, полученными из растений земляники.

Передача. Оба вируса передаются прививкой, инокуляцией сока и, по-видимому, нематодой Xiphinema diversicaudatum (Micoletsky), которая служит переносчиком у других культур.

Распространение. Зараженные кусты непреднамеренно размножаются и продаются. Нет сведений о естественном распространении заболевания.

Меры борьбы. В местах, где нематода-переносчик не-встречается, проводят отбор,, индексацию и размножение здорового посадочного материала. Насаждения смородины не должны закладываться на землях, на которых встречаются вирус и переносчик.

Обнаружение и идентификация. Надежными являются инокуляция путем прививки на чувствительный сорт Амос Блэк или заражение соком тест-растений С. quinoa. ВЛКПЗ и BMP могут быть затем определены серологически с использованием сырого сока и подходящей антисыворотки. Оба вируса легко передаются путем окулировки покоящихся почек.

АМЕРИКАНСКАЯ МОЗАИКА СМОРОДИНЫ (AMERICAN CURRANT MOSAIC)

Синонимы. На красной смородине применяются следующие названия: мозаика смородины [12], американская мозаика смородины [13], кольцевая пятнистость томата [13]. Штаммы вируса кольцевой пятнистости томата [ВКПТ], заражающие различных хозяев, вызывают заболевания, известные как кольцевая пятнистость томата, пожелтение почек персика и пожелтение жилок винограда.

История и географическое распространение. О естественном заражении красной смородины известно только в США, где о заболевании сообщалось из штатов Нью-Йорк, Нью-Джерси [12, 13] и Калифорния (Уильяме и Найленд; не опубликовано). Механически переносимый ВКПТ, связанный с рассматриваемым заболеванием, впервые был отмечен Прайсом [37] на турецком табаке в теплице" ВКПТ был идентифицирован на диких и культурных растениях в США и на культивируемых растениях в Канаде.

Экономическое значение. Хильдебранд [12] сообщал о снижении плодоношения у больных растений и редких случаях их гибели.

Рис. 54. Побег с куста красной смородины, пораженной американской мозаикой

Круг растений-хозяев. Согласно сообщениям, естественное заражение ВКПТ отмечено по крайней мере у 18 видов из 10 семейств растений, включая землянику, малину и виноград. Как уже сообщалось, более 130 видов, относящихся примерно к 44 семействам, восприимчивы к заражению изо-лятом ВКПТ Прайса (АТС-13)* или родственными штаммами. Наблюдались различия в отношении круга растений-хозяев у некоторых изолятов ВКПТ, включая различия между двумя изолятами из красной смородины.

*(American Type Culture Collection (АТС) - американская коллекция типовых КУЛЬТУР ВИРУСОВ. - Прим. ред.)

Симптомы. а) На красной смородине. При температурах ниже 21°С вирус американской мозаики смородины вызывает развитие симптомов, состоящих из хлоротичной пятнистости и окаймления жилок различной степени. Хлороз может варьировать от нескольких крапинок или пятен или слабого окаймления жилок до хлоротичности листа лишь с немногими зелеными пятнами. Хлоротичные участки могут отмирать и становиться бурыми. На отдельном растении хлороз может варьировать от слабых симптомов на отдельном листе до заметного пожелтения целого растения (рис. 54).

При критических температурах (21 - 27°С) симптомы на молодых листьях ограничиваются хлоротичными пятнами и кольцами. Симптомы отсутствуют на новом приросте, образовавшемся при температуре выше 27°С.

б) На травянистых растениях-хозяевах. Vigna sinensis (Tomer) Savi, Black-Eye: крупные хлоротические или некротические местные поражения на первичных листьях, сопровождаемые некрозом растущей верхушки и некротическими полосами на стебле.

Phaseolus vulgaris L., Sutler Pink: местные хлоротические поражения в основном вдоль жилок первичных листьев, сопровождаемые системной мозаикой, некротической пятнистостью и искривлением листьев.

Cucumis sativus L., National Pickling: хлоротические (позже некротические) местные поражения на o семядолях, сопровождаемые системной пятнистостью, отмиранием точки роста, некрозом листьев и возможной гибелью всего растения.

Chenopodium amarantlcolor Coste and Reyn: хлоротические местные поражения с некротическими центрами на инокулированных листьях с системной пятнистостью, искривление листьев и отмирание верхушки.

Nicotiana tabacum L.: окаймленные некротические пятна на инокулированных листьях, сопровождаемые системными поражениями того же типа с возможным восстановлением нового роста.

Характеристика вируса. Вирус кольцевой пятнистости томата [17]. (Вирус кольцевой пятнистости табака № 2 [37]; Annulus zonatus [17]). О деталях морфологии и свойствах вируса in vitro см. на странице 74.

Было продемонстрировано, что нью-йоркский изолят вируса из красной смородины родствен исходному изоляту вируса кольцевой пятнистости томата Прайса в тестах по перекрестной защите [13]. Калифорнийский изолят из красной смородины взаимодействовал с антисывороткой, приготовленной против изолята ВКПТ и изолята вируса пожелтения почек персика (Уильяме и Найленд; не опубликовано). Поэтому калифорнийский изолят был оценен как идентичный или родственный вирусу кольцевой пятнистости томата.

Передача. ВКПТ переносится с красной смородины на травянистые растения-хозяева путем инокуляции сока, но со смородины на смородину только прививкой. Заражение соком с травянистых хозяев на красную смородину не удавалось. Инкубационный период у смородины не известен, но у травянистых хозяев он составляет от 3 до 7 дней. Нет доказательства о передаче вируса семенами красной смородины, хотя это было показано для ВКПТ на других хозяевах [19, 34, 37].

Распространение в естественных условиях. Нет сведений о естественном распространении вируса на смородине. Нематода Xiphinemа americanum Cobb, известный переносчик ВКПТ, как показали наблюдения, заселяет полевую почву при монокультуре смородины. Предположительно ВКПТ может быть внесен на новые площади вместе с зараженными растениями, черенками, привоями, клубнелуковицами и, возможно, семенами. В случае присутствия нематоды-переносчика вирус мог бы закрепиться и постоянно сохраняться в сорняках и других растениях.

Меры борьбы. Растения для размножения должны выращиваться только из проверенных сертифицированных, свободных от вирусов маточных кустов. Результаты Хильдебранда и Вебера [14] наводят на мысль о возможности использования сортовой устойчивости к вирусу.

Примечания. Первоначальная гипотеза Хильдебранда [13], что ВКПТ на красной смородине и вирус мозаики смородины [12] являются разными вирусами, основывалась на следующем: 1) ВКПТ не был обнаружен в двух коллекциях растений, проявляющих симптомы мозаики смородины; 2) симптомы, приписываемые ВКПТ на красной смородине, отличались от симптомов, свойственных вирусу мозаики смородины. Однако в последней неопубликованной работе Хильдебранд (персональное сообщение) определил, что только симптомы мозаики смородины проявлялись на растениях при температурах ниже 2ГС, тогда как симптомы, свойственные ВКПТ, появлялись на новом приросте, образованном при температурах выше 2ГС. Обе серии симптомов могли быть вызваны последовательно у данного растения путем изменения температуры выращивания растения. На основе этого доказательства Хильдебранд (персональное сообщение) недавно пришел к заключению, что американская мозаика смородины вызывается ВКПТ.

До тех пор, пока проблема механической передачи ВКПТ на смородину не будет разрешена, можно допустить, что две различных серии симптомов, описанных Хильдебрандом [12, 13], вызываются ВКПТ.

ВКПТ никогда не был выделен из растений, не проявляющих симптомы мозаики смородины, ни при естественном заражении [13; Уильяме и Найленд; не опубликовано], ни при заражении растений прививкой [14].

Взаимосвязь между американской мозаикой и европейской мозаикой смородины не известна (см. следующую статью).

Обнаружение и идентификация. Обнаружение ВКПТ проводится путем инокуляции сока, полученного из молодых верхушек смородины, на молодые мощные растения нескольких травянистых хозяев, например коровий горох (Vigna sinensis), фасоль (Phaseolus vulgaris), огурец (Cucumis sativus), Chenopodium amaranticolor, табак (Nicotiana tabacum). Идентификацию проводят серологически с помощью антисыворотки к типичному штамму ВКПТ.

ЖЕЛТАЯ ПЯТНИСТОСТЬ ЛИСТЬЕВ КРАСНОЙ СМОРОДИНЫ (YELLOW LEAF SPOT OF RED CURRANT)

Синонимы. Geel vlekken-mozaiek, aucuba mosaic, European currant mosaic.

История и географическое распространение. По-видимому, одно и то же заболевание красной смородины описано как аукуба-мозаика в Чехословакии [2] и Нидерландах [18], и как европейская мозаика смородины в Англии [48]. Сходные симптомы обнаружены также в ФРГ. Имеются возражения против использования термина "аукуба-мозаика" для заболевания, не связанного с растением Aucuba japonica, а европейская мозаика смородины, по-видимому, отличается от американской мозаики смородины [12]. По этим причинам теперь предлагается название "желтая пятнистость листьев".

Круг растений-хозяев. Заболевание наблюдалось на сорте красной смородины Фейя плодородная и на нескольких старых, не имеющих названия, голландских сортах со сходной чувствительностью. Экспериментально вирус передавался прививкой на кусты красной смородины Лакстона № 1, на которых развивались заметные симптомы. На сеянцах сорта Йонкеер ван Тете симптомы были более слабые, в то время как инфицированные сеянцы черной смородины сорта Болдуин оставались бессимптомными.

Рис. 55. Желтая пятнистость листьев на сорте красной смородины Фейя плодородная

Симптомы. На листьях восприимчивых сортов, таких, как Фейя плодородная, появляется множество светло-желтых, иногда белых пятен, разбросанных по всему листу (рис. 55). По степени проявления симптомы могут варьировать по годам. Внешний край листьев иногда становится светло-желтым. Больные растения кажутся несколько отставшими в росте.

Характеристика вируса. О свойствах вируса ничего не известно. Передача. Вирус передается только прививкой. Многочисленные попытки передать вирус инокуляцией сока были безуспешными.

Распространение в естественных условиях. Переносчик не известен, и нет сведений о скорости или о характере распространения. Однако в одной местности в Нидерландах встретился участок с больными кустами, пересекающий границу между двумя фермами, посадки которых были сделаны независимо друг от друга посадочным материалом разного происхождения.

Меры борьбы. Заболевание никогда не наблюдалось на плантациях, которые закладывались сертифицированным посадочным материалом. Это говорит о том, что отбор и размножение здоровых саженцев обеспечивают соответствующую борьбу с заболеванием.

Обнаружение и идентификация. Вирус обнаруживается передачей прививкой на сорта Фейя плодородная, Лакстона № 1 или на другие восприимчивые сорта красной смородины. Передача соком на Chenopodium quinoa должна быть испытана для проверки присутствия межжилковой белой мозаики, с которой в отдельные сезоны может быть спутана желтая пятнистость листьев (см. след. статью),

ЛИСТОВОЙ УЗОР КРАСНОЙ СМОРОДИНЫ (LEAF PATTERN OF RED CURRANT)

История и географическое распространение. Это заболевание обнаружено только^ в Нидерландах на одном кусте сорта Фейя плодородная на старой плантации в одной из провинций.

Экономическое значение. По-видимому, заболевание не имеет экономического значения.

Круг растений-хозяев. Красная смородина является единственным естественным растением-хозяином, с которого вирус передан инокуляцией сока на Chenopodium quinoa и виды Nicotiana.

Симптомы. а) На красной смородине. Исходный инфицированный куст красной смородины проявил на листьях некоторых ветвей резко очерченные дуболистные рисунки (рис, 56). Через 5 лет после пересадки симптомы все еще были ограничены определенными ветвями. В отдельные годы дуболистные рисунки сопровождались светло-зеленой крапчатостью.

б) На травянистых растениях-хозяевах. Инокулированные растения С. quinoa реагируют резко выраженными некротическими местными поражениями через 2 - 3 дня, и пораженные листья вскоре опадают. Nicotiana tabacum и М rustica также реагируют на заражение местными некротическими поражениями (рис. 57). Заражение не становится системным ни на одном из трех травянистых хозяев.

Характеристика вируса. Ничего не известно о свойствах вируса in vitro, за исключением того, что серологически он не родствен любому другому известному вирусу Ribes.

Передача. Опытов по передаче вируса прививкой на другие сорта смородины не проводилось, так как сначала думали, что заболевание вызывается вирусом огуречной мозаики. В апреле и мае вирус может быть передан с красной смородины на травянистые хозяева путем инокуляции сока, тогда как после июня передача становится очень трудной. Чтобы сохранить вирус в растениях С. quinoa и табака, необходимо провести повторное заражение через 3 или 4 дня после появления первых симптомов.

Рис. 56. Листья сорта Фейя плодородная с симптомами вируса листового узора

Рис. 57. Лист табака, зараженный вирусом листового узора

Распространение в естественных условиях. Переносчик вируса не известен, и распространение в природных условиях не наблюдалось.

Меры борьбы. Кроме тщательного отбора посадочного материала, нет необходимости в применении специальных мероприятий по борьбе с заболеванием.

Обнаружение и идентификация. Симптомы листового узора на красной смородине нелегко отличить от симптомов зеленой крапчатости, и они могут быть также похожи на начальные симптомы ложковидности листьев. Диагностика проводится при помощи заражения соком Сhenopodium quinoa и Nicotiana tabacum. Местные несистемные симптомы на обоих растениях-хозяевах отличают вирус листового узора от других вирусов, переносимых соком (см. табл. 5, стр. 124).

МЕЖЖИЛКОВАЯ БЕЛАЯ МОЗАИКА (INTERVEINAL WHITE MOSAIC)

История и географическое распространение. Впервые эта болезнь была описана в Нидерландах [31], где было найдено пять отдельных кустов сорта Фейя плодородная, каждый из которых находился в различных местах. В Англии подобное заболевание было обнаружено только на одном кусте сорта Лакстона № 1 [48].

Экономическое значение. Больные кусты несколько отстают в росте, но заражение не настолько широко распространено, чтобы вызывать экономически ощутимые потери.

Круг растений-хозяев. В естественных условиях болезнь обнаружена только на красной смородине. Экспериментально вирус может быть передан прививкой на черную смородину и Ribes sangumeum Pursh. Вирус переносится соком с зараженных кустов на Chenopodium amaranticolor, С. quinoa, Nicotiana tabacum и другие травянистые растения-хозяева.

Симптомы: а) На красной смородине. На сорте Фейя плодородная и сеянцах сорта Йонкеер ван Тете вирус вызывает нечеткие светло-желтые или белые пятна, которые часто располагаются по углам между основной и боковыми жилками (рис. 58, вверху). Первые формирующиеся листья могут быть также хлоротичными. На последующих листьях часто проявляется только ярко-желтая или белая окраска краев листьев. Последний симптом представляет ограниченную диагностическую ценность, поскольку может быть вызван вирусом желтой пятнистости листьев. Иногда здоровые кусты определенных сортов, включая Лакстона № 1, развивают листья, похожие на инфицированные (рис. 58, внизу). На черной смородине и R. sanguineum образуются симптомы, которые сходны с симптомами, проявляющимися на красной смородине.

Рис. 58. Вверху - лист красной смородины с симптомами межжилковой белой мозаики в начале вегетационного периода; внизу - летом проявляется только слабое обесцвечивание краев листьев; иногда это также встречается на здоровых растениях

б) На травянистых растениях-хозяевах. Два из пяти инфицированных кустов в Нидерландах были также заражены вирусом кольцевой пятнистости малины (ВКПМ) и в дальнейшем не рассматриваются. Два других источника содержали совершенно определенный, вирус, который вызывал слабую системную мозаику на Chenopodium quinoa, обычно сопровождаемую полным отмиранием (рис. 59). На Nicotiana rustica симптомы могут варьировать по степени интенсивности. Во время зимы и весны местное пожелтение и иногда небольшие серые кольца появляются через 7 - 10 дней после заражения. Эти симптомы - системные, и зараженные растения отстают в росте. Летом симптомы мало заметны, а иногда едва видны. На Phaseolus vulgaris не было получено симптомов после инокуляции сока с зараженных растений N. rustica. Характеристика вируса. Изоляты вируса, выделенные из зараженных кустов, не были полностью отличимыми и не были возвращены на красную смородину для подтверждения косвенных улик, допускающих их причастность к межжилковой белой мозаике. Два голландских изолята вируса, которые отличаются от вируса кольцевой пятнистости малины, имеют точку тепловой инактивации около 45°С, и сок из растений табака остается инфекционным в течение 8 ч, но не 24 ч. Не было получено серологических реакций с антисыворотками к НЕПО-вирусам или вирусу мозаики люцерны, также не было обнаружено вирусных частиц в сыром соке при использовании методов негативного окрашивания (ван дер Меер; не опубликовано. В сравнении с этим изолят, выделенный из инфицированного куста в Англии, был серологически идентифицирован как вирус мозаики люцерны [48].

Рис. 59. Межжилковая белая мозаика на Chenopodium quinoa. Слева - контроль; в центре - через две недели после инокуляции; справа - через пять недель после инокуляции (это был определенный штамм вируса; см. текст)

Передача. Инфекция легко переносится прививкой с Ribes на Ribes и инокуляцией сока из листьев Ribes или почек, находящихся в состоянии покоя, на травянистые растения-хозяева.

Распространение в естественных условиях. Экспериментов с тлями или другими потенциальными переносчиками не проводилось, и нет сведений о естественном распространении вируса.

Меры борьбы. Весьма ограниченная встречаемость заболевания наводит на мысль, что отбор и размножение здоровых растений могут обеспечить соответствующую борьбу с заболеванием.

Обнаружение и идентификация осуществляются путем передачи прививкой на сорта Фейя плодородная или Лакстона № 1 и соком на С. quinoa. Такие опыты позволяют отличить межжилковую белую мозаику от несколько сходных симптомов желтой пятнистости листьев, которая не связана с вирусом, переносимым соком.

УРОДЛИВОСТЬ ЛИСТЬЕВ КРАСНОЙ СМОРОДИНЫ (LEAF MALFORMATIOIN OF RED CURRANT)

История и географическое распространение. О кустах красной смородины с листьями неправильной формы сообщали из ГДР, ФРГ [1, 42, 49], Нидерландов [7, 20], Чехословакии [3] и Великобритании [48]. Такое состояние иногда называли реверсией красной смородины. С вирусом это было редко связано, и мало попыток было сделано для заражения черной смородины.

Экономическое значение. Уродливость листьев - заболевание местного значения вблизи Лопперсума в Нидерландах, в районе Перлеберга в ГДР и в отдельных районах Чехословакии. В каждой перечисленной выше местности заболевание распространяется, и урожаи смородины сильно снижаются. В других местах у определенных сортов наблюдается склонность к образованию уродливых листьев, но нет доказательств о распространении болезни, и урожаи мало снижаются, за исключением сорта Фейя плодородная.

Симптомы. Имеются сообщения, о нескольких, по-видимому, различных ненормальностях листьев" Например, кусты некоторых чешских сортов, происшедших от Ribes petraeum WUIL, развивают листья, очень похожие на листья черной смородины, пораженной реверсией. Число долей листьев и краевых зубчиков меньше, и они более округлы, чем обычно, хотя билатеральная симметрия листьев не нарушена (рис. 60).

На кустах смородины, произрастающих вблизи Лопперсума и в районе Перлеберга, также развиваются листья с уменьшенным числом долей и краевых зубчиков, но симметрия может быть нарушена, и некоторые листья похожи на листья черной смородины, сильно зараженной смородинным клещом (см. рис. 50, вверху справа, стр. 145).

Кусты сорта Рондом особенно подвержены образованию ненормальных листьев, и на них встречается несколько типов уродливости. В наиболее крайних случаях листья морщинисты, искривлены и асимметричны (рис. 61, слева). Обычная ненормальность листьев у сорта Фейя плодородная может быть сходна с проявлением болезни ложковидности листьев и связана с необычным характером ветвления (рис. 61, в центре).

Причины уродливости листьев. Сообщалось о нескольких, по-видимому, различных причинах аномалии листьев.

а) Вирус реверсии был перенесен на черную смородину с клона Ribes rubrum L., который был фактически стерильным, но не передавался с естественно зараженных промышленных сортов [48].

Рис. 60. Ветвь Ribes petraeum с ненормальными листьями и небольшим количеством ягод (слева) по сравнению с здоровой ветвью (справа)

Рис. 61. Слева - уродливый лист сорта Рондом; в центре - усолливый лист сорта Фейя плодородная, развившийся на зараженном побеге справа - нормальный лист сорта Фейя плодородная

б) Неустойчивость сорта Рондом приписывается его лабильной генетической структуре и сложному происхождению в результате межвидового скрещивания [40]. Сеянцы этого сорта гетерогенные и часто проявляют такую же ненормальность в развитии листьев, как и родительская форма.

в) В районах Лопперсума и Перлеберга распространение болезни связано с галлообразующим клещом, который имеет большое сходство с черносмородинным галловым клещом, но, по-видимому, является другим видом, не повреждающим черную смородину Проводимые опыты покажут, вызывается ли уродливость листьев только клещами или к этому причастен также и вирус.

г) Уродливость листьев у сорта Фейя плодородная связана с необычным характером ветвления. Ни клещи, ни вирус не замешаны в этом и, по-видимому, причиной такого состояния является наследственная особенность сорта.

Передача. Вирус реверсии может быть перенесен на промышленные сорта красной смородины или с них путем инокуляции прививкой, хотя возможно некоторое затруднение в получении удовлетворительного срастания между черной и красной смородиной. Необходимо исключить заражение галлообразующими клещами чтобы избежать прямого повреждения, которое может усложнить трактовку результатов опытов по передаче.

Меры борьбы. Саженцы, используемые для размножения, должны быть тщательно проверены, чтобы избежать накопления ненормальностей листьев у сортов, таких, как Фейя плодородная и Рондом.

Уродливость листьев, вызываемая питанием галлообразующих клещей, может быть предотвращена применением подходящих акарицидов. Однако дополнительные меры будут нужны, если вирус также будет принимать участие. Необходимы дальнейшие исследования, прежде чем могут быть сделаны окончательные рекомендации для местностей, где распространена уродливость листьев.

БЕСПОЧКОВОСТЬ ПОБЕГОВ КРАСНОЙ СМОРОДИНЫ (BUDLESSNESS OF RED CURRANT)

История и географическое распространение. Типичные симптомы были впервые описаны в Нидерландах [25, 26], позже поступили сообщения из Франции, Германии [49] и Англии [48], и, вероятно, болезнь наблюдается всюду, где выращиваются восприимчивые сорта.

Экономическое значение. Значительные потери отмечаются в питомниках и на плантациях, а выращивание таких сортов, как Фейя плодородная, ограничивается из-за их предрасположения к развитию данной аномалии. Зараженные кусты слабо растут и непригодны для продажи из-за сильного снижения плодоношения.

Поражаемые сорта. Такое состояние известно только на красной смородине, особенно на сортах, происходящих от Ribes sativum Syme (= R. valgare Lam.). Сорт Фейя плодородная является наиболее чувствительным, хотя иногда поражаются сорта Версаль и Рондом.

Симптомы. Рост в длину побегов приостанавливается в начале лета, часто после того, как листья уже сформировались, ненормально зеленые и округлые, с редуцированной зубчатостью (см. рис. 61 в центре). Пазушные почки не развиваются или образуются на некотором расстоянии от узлов. Это состояние носит название "concaulescence" [38] и встречается на других растениях, например на Symphytum officinale L. (сем. Boraglnaceae). Почки на пораженном приросте часто мелкие и могут развиться немедленно, образуя слабые боковые побеги с верхушечными и пазушными почками, которые отмирают или остаются недоразвитыми (рис. 62).

При обследовании в течение двух зим все почки на сорте Фейя плодородная были поражены в той или иной степени. Некоторые были почти нормальными, тогда как другие были сильно редуцированными и почти сплошь пораженными.

Имеются указания, что беспочковость побегов менее резко выражена на растениях, не инфицированных вирусом окаймления жилок.

Причина. Предполагают, что беспочковость побегов обусловлена генетически.

Передача. Сеянцы сорта Йонкеер ван Тете росли нормально после прививки на пораженные побеги сорта Фейя плодородная. Дальнейшие опыты по передаче заболевания были затруднены из-за отсутствия подходящих индикаторов.

Рис. 62. Ненормально развитые побеги сорта Фейя плодородная. Одни пазушные почки отсутствуют, в то время как другие находятся на некотором расстоянии от узлов (вверху). Из них могут развиться слабые боковые побеги, которые часто отмирают (внизу)

Не найдено мест, где клоны сорта Фейя плодородная были бы свободны от поражения, сеянцы же этого сорта неподходящи, так как они могут развить аномалию к началу цветения.

Меры борьбы. Маарсе [26] полагал, что черенки можно брать только от кустов, которые мало поражены. Любые ненормальные кусты, которые появляются в питомнике или на плантации в первые годы плодоношения, должны удаляться. Появляющиеся большие побеги должны быть обрезаны до нормального бокового побега или почки.

Терапия. Несколько безуспешных попыток было предпринято, чтобы получить нормальные растения путем выращивания кустов в течение нескольких недель при 37°С.

Обнаружение и идентификация. Больные кусты можно определить по их необычным листьям и внешнему виду. Одни уродливые листья не являются достаточно надежным признаком для диагностики, так как они могут быть сходны с листьями при поражении ложковидностъю.

Часть 2. ВИРУСНЫЕ И ВИРУСОПОДОБНЫЕ БОЛЕЗНИ КРЫЖОВНИКА И СМОРОДИНЫ

ВВЕДЕНИЕ

ОКАЙМЛЕНИЕ ЖИЛОК КРЫЖОВНИКА (GOOSEBERRY VEIN BANDING)

ЛОЖКОВИДНОСТЬ ЛИСТЬЕВ КРЫЖОВНИКА (SPOON LEAF OF GOOSEBERRY)

УРОДЛИВОСТЬ ЛИСТЬЕВ КРЫЖОВНИКА (LEAF MALFORMATION OF GOOSEBERRY)

РЕВЕРСИЯ ЧЕРНОЙ СМОРОДИНЫ (REVERSION OF BLACK CURRANT)

ПОСВЕТЛЕНИЕ И СЕТЧАТОСТЬ ЖИЛОК ЧЕРНОЙ СМОРОДИНЫ (VEIN CLEARING AND VEIN NET OF BLACK CURRANT)

ЗЕЛЕНАЯ КРАПЧАТОСТЬ ЧЕРНОЙ СМОРОДИНЫ (GREEN MOTTLE OF BLACK CURRANT)

ЖЕЛТАЯ КРАПЧАТОСТЬ ЧЕРНОЙ СМОРОДИНЫ (YELLOW MOTTLE OF BLACK CURRANT)

ЖЕЛТУХА ЧЕРНОЙ СМОРОДИНЫ (BLACK CURRANT YELLOWS)

ИНФЕКЦИОННАЯ ПЕСТРОЛИСТНОСТЬ ЧЕРНОЙ СМОРОДИНЫ (INFECTIOUS VARIEGATION OF BLACK CURRANT)

ВИРУСОПОДОБНЫЕ РАССТРОЙСТВА ЧЕРНОЙ СМОРОДИНЫ

ОКАЙМЛЕНИЕ ЖИЛОК КРАСНОЙ СМОРОДИНЫ (RED CURRANT VEIN BANDING)

ЗЕЛЕНАЯ КРАПЧАТОСТЬ КРАСНОЙ СМОРОДИНЫ (GREEN MOTTLE OF RED CURRANT)

ЛОЖКОВИДНОСТЬ ЛИСТЬЕВ КРАСНОЙ СМОРОДИНЫ (SPOON LEAF OF RED CURRANT)

ЛАТЕНТНОЕ ЗАРАЖЕНИЕ КРАСНОЙ СМОРОДИНЫ ВИРУСАМИ МОЗАИКИ РЕЗУХИ И ЛАТЕНТНОЙ КОЛЬЦЕВОЙ ПЯТНИСТОСТИ ЗЕМЛЯНИКИ

АМЕРИКАНСКАЯ МОЗАИКА СМОРОДИНЫ (AMERICAN CURRANT MOSAIC)

ЖЕЛТАЯ ПЯТНИСТОСТЬ ЛИСТЬЕВ КРАСНОЙ СМОРОДИНЫ (YELLOW LEAF SPOT OF RED CURRANT)

ЛИСТОВОЙ УЗОР КРАСНОЙ СМОРОДИНЫ (LEAF PATTERN OF RED CURRANT)

МЕЖЖИЛКОВАЯ БЕЛАЯ МОЗАИКА (INTERVEINAL WHITE MOSAIC)

УРОДЛИВОСТЬ ЛИСТЬЕВ КРАСНОЙ СМОРОДИНЫ (LEAF MALFORMATIOIN OF RED CURRANT)

БЕСПОЧКОВОСТЬ ПОБЕГОВ КРАСНОЙ СМОРОДИНЫ (BUDLESSNESS OF RED CURRANT)