ВИРУСОПОДОБНЫЕ СИМПТОМЫ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ НАСЕКОМЫМИ

Ч. Видано

СКРУЧИВАНИЕ ЛИСТЬЕВ, ВЫЗЫВАЕМОЕ ЦИКАДОЙ-ГОРБАТКОЙ (BUFFALO TREEHOPPER LEAFROLL)

Синонимы. Shoot annular strangling; accartocciamento fogliare de Ceresa; strozzatura anulare caulinare.

История и географическое распространение. Болезни виноградной лозы, вызываемые цикадой-горбаткой, были отмечены во Франции [86], Италии [298] и Болгарии [205]. Вероятно, они встречаются также в других европейских странах и Северной Америке. Их появление связано с нападением на виноградники цикады-гор-батки Ceresa bubalus Fab. (Homoptera: Membracidae). Эта цикада были завезена из Неарктической области в Палеарктику [174, 175], где в настоящее время она широко распространилась, в основном вдоль сорок пятой параллели, от Атлантического побережья до Черного моря [302].

Экономическое значение. Виноградные лозы очень сильно привлекают к себе взрослых особей С. bubalus (рис. 130, вверху слева), но в отличие от других древесных растений они страдают скорее от уколов, наносимых цикадами при питании, чем от поранений яйцекладом при откладке яиц. В виноградниках, расположенных вблизи заселенных цикадами плодовых деревьев или живых изгородей из широколистных деревьев, происходят заметные изменения. Однако вред от них не так велик, как можно было бы ожидать, особенно если цикады нападают на виноградники в конце лета, когда виноград почти созрел.

Круг растений-хозяев. Из ряда своих растений-хозяев С. bubalus вызывает наиболее сильное скручивание листьев у Vitis vinifera. На других видах и гибридах Vitis скручивание также наблюдается, но в менее типичной форме. Цикада-горбатка вызывает повреждения стеблей травянистых растений из родов: Artemisia, Capsicum, Chrysanthemum, Convolvulus, Datura, Dahlia, Lamium, Lycopersi-cum, Medicago, Nicotiana, Ocymum, Solanum и Trifolium [8, 86, 88,301].

Симптомы. V. Vitis vinifera сильнее всего страдают листья, на которых наблюдается закручивание книзу, утолщение пластинок, появление блеска, покраснение или пожелтение (рис. 130, внизу); из других заметных изменений наблюдаются кольцевые перехваты (сужения) и прилегающие к ним вздутия побегов. На других видах и гибридах Vitis и на травянистых растениях листья обычно изменяются слабо, хотя на побегах и стеблях появляются заметные кольцевидные изменения.

Причина. Скручивание листьев винограда, вызываемое цикадой-горбаткой, представляет собой не вирусную болезнь, а изменение листьев, связанное с нарушениями роста в результате уколов, наносимых взрослыми насекомыми во время питания. Это сосущее насекомое следует считать автономным патогенным агентом. Патогенный процесс развивается в соответствии с числом ясно выраженных уколов, сделанных в побеги текущего года и в боковые ветви (рис. 130). На уровне уколов, радиально проникающих в ткани этих цилиндрических органов, флоэма и камбий некротизируются (рис. 130, внизу справа). У зеленых побегов некротизируются эпидермис и кора, где появляются заметные буроватые кольцевидные перехваты (сужения). У зрелых лоз, наоборот, кольцеобразные изменения остаются скрытыми, по крайней мере вначале, под уже дифференцированной корой. Затем на уровне повреждений происходят процессы зарубцовывания, иногда очень экстенсивные, которые в конце концов демаскируют повреждения.

Рис. 130. Симптомы скручивания листьев, вызываемого цикадой-горбаткой. Вверху слева - имагинальные формы Ceresa bubalus. Внизу слева - виноградный побег со следами беспорядочно рассеянных и сгруппированных в линию уколов, наносимых насекомыми при питании. Внизу в центре - побег с кольцевыми повреждениями и закрученными книзу листьями. Вверху справа - поперечный срез через побег: видны следы питания цикадки. Внизу справа - последующий некроз, захватывающий в основном флоэму и камбий

У побегов виноградной лозы, радиально проколотых цикадой Ceresa bubalus, возникают сильные повреждения проводящих элементов флоэмы. Листья, растущие дистально от этих поражений стеблей, утолщаются, становятся блестящими, закручиваются книзу и в конечном счете краснеют или желтеют вследствие прекращения движения сока.

Меры борьбы. Успех борьбы зависит от правильной агротехники и применения контактных инсектицидов против личиночных стадий цикады [301]. Эта неарктическая мембрацида перестает быть вредителем винограда в Европе, где акклиматизируется паразит ее яиц хальцид Polynemas-triaticorne Girault, интродуцированный в Италию из США [302].

Примечания. Уколы цикад-горбаток, даже многочисленные, не вызывают заметной реакции растения, если они рассеяны. Но если они наносятся радиально, то оказывают кумулятивное, депрессивное действие, приводящее к появлению описанных выше симптомов (см. рис. 130, внизу слева). Ceresa bubalus рассматривается как автономный патогенный агент также и на ранних стадиях ее развития, когда личинки прокалывают травянистые растения (преимущественно Medicago sativa и Trifolium pratense), вызывая кольцеобразные повреждения их стеблей, сходные с теми, какие взрослые цикады вызывают на побегах Vitis [299]. Закручивание листьев книзу, вызванное уколами цикады-горбатки, сходно со скручиванием, вызываемым другими причинами, в том числе вирусными болезнями - скручиванием листьев и золотистым пожелтением [303]. Но гораздо больше оно напоминает скручивание листьев, вызываемое австралийским желобчатым червецом (Icertia purchasi Maskell) [304].

СКРУЧИВАНИЕ ЛИСТЬЕВ, ВЫЗЫВАЕМОЕ АВСТРАЛИЙСКИМ ЖЕЛОБЧАТЫМ ЧЕРВЕЦОМ (COTTONY-CUSHION SCALE LEAFROLL)

Синонимы. Shoot annular swelling; accartocciamento foglia-re da Iceria; ingrossamento anulare caulinare.

История и географическое распространение. Скручивание листьев, вызываемое австралийским желобчатым червецом, было обнаружено совсем недавно в Италии и Югославии [304].

Экономическое значение. В немногих виноградниках, где эта болезнь отмечена, она пока не имеет экономического значения.

Круг растений-хозяев. Скручивание листьев, вызываемое австралийским червецом Iceria purchasi Maskell (Homoptera: Margarodidae), было обнаружено на Vitis vinifera, но не отмечено на Citrus iriptera, очень важном хозяине I. purchasi, на котором червец вызывает заметные вздутия.

Симптомы. На пораженных лозах видны кольцевые вздутия на побегах и черешках листьев; впоследствии на листьях, растущих дистально от этих поражений стебля, развиваются закручивание краев книзу, утолщение, блеск и иногда преждевременное покраснение или пожелтение (рис. 131, вверху слева). На Citrus triptera появляются заметные кольцевые вздутия побегов, но на листьях заметных изменений не отмечено.

Причина. Описанные явления встречаются на лозах, зараженных австралийским желобчатым червецом. Они еще недостаточно изучены, но, по-видимому, определенно связаны с действием уколов, наносимых насекомыми при питании. Патогенный процесс начинается с момента, когда колющие ротовые стилеты червеца проникают в побеги и черешки по их окружности (рис. 131, внизу слева). На этих уровнях флоэма испытывает сильные повреждения, возникает явная гиперплазия. Позднее развивается кольцевидное вздутие, тогда как листья утолщаются, становятся блестящими, скручиваются и под конец могут приобрести красную или желтую окраску.

Меры борьбы. Виноград следует рассматривать лишь в качестве случайного хозяина австралийского желобчатого червеца. Насекомое может переходить в виноградники из близлежащих очагов, особенно с зараженных кустов Spartium (испанский дрок). Меры борьбы следует проводить в соответствии с указанным характером локализации насекомого.

Рис. 131. Симптомы скручивания листьев, вызываемого австралийским желобчатым червецом. Вверху слева - побег винограда с кольцевыми вздутиями и скрученными вниз листьями. Внизу слева - поперечный срез через побег на уровне проникшего в него стилета Iceria purchasi. Краевой ожог листьев, вызываемый цикадками. Вверху в центре - взрослая форма Empoasca libyca. Внизу в центре - листья с побуревшими жилками; справа - побег со скрученными листьями и краевым ожогом

Примечания. Повреждения виноградной лозы, вызываемые Icerya purchasi, очень сходны с теми, которые вызывает цикада Ceresa bubalus, главным образом в отношении изменений листьев. Разница в кольцевых изменениях в обоих случаях обусловлена различиями в характере уколов. Уколы С. bubalus многочисленны и располагаются радиально, один вблизи другого, в то время как уколы L. purchasi весьма немногочисленны и кольцеобразно разбросаны во флоэме.

КРАЕВОЙ ОЖОГ ЛИСТЬЕВ, ВЫЗЫВАЕМЫЙ ЦИКАДКАМИ (LEAFHOPPER-INDUCED MARGINAL LEAFBURN)

Синонимы. Hopperburn; vein browning; roya colorada disseccamento fogliare marginale; imbrunimento nervale.

История и географическое распространение. О краевом ожоге листьев винограда, связанном с заселением его цикадками сообщалось из Австрии [145], Северной Африки [20], Испании [243, 244], Белуджистана (Пакистан) [178] и Италии [284, 294, 295]. Повреждения вызывают цикадки, в основном Empoasca flavescens Fab., широко распространенная в Европе, и Е. Hbyca Bergevin, встречающаяся главным образом в Северной Африке, но обитающая также и на юге Испании, в Сицилии и Сардинии. Empoasca decipiens Paoli распространена в Европе и во всей Азии, но как вредитель винограда отмечена только в Белуджистане (Пакистан). Она упомянута здесь в интересах полноты картины.

Экономическое значение. Е. Hbyca повреждает виноградники главным образом в Северной Африке и Южной Европе. Она приносит более сильный вред, чем Е. flavescens в Центральной Европе, где опасная степень инвазии встречается редко и ограничена определенными районами виноградарства. В альпийских долинах виноградники часто бывают инвазированы, если по соседству с ними произрастают хвойные и широколистные вечнозеленые деревья (зимние растения-хозяева Е. flavescens).

Круг растений-хозяев. Empoasca lybica - многоядный вид, размножающийся в больших количествах на травянистых растениях, но ожог листьев проявляется сильнее всего на растениях Vitis и Gossypium. Empoasca flavescens размножается на многих древесных растениях и зимует на хвойных деревьях, но сильный ожог листьев вызывает только у Vitis.

Симптомы. На виноградных лозах, зараженных E. libyca (рис. 131, вверху в центре) или Е. flavescens, наблюдаются такие повреждения листьев, как побурение жилок, скручивание пластинок, утолщение, блеск, покраснение, пожелтение и ожог краев (см. рис. 131, внизу в центре и справа; рис. 132, слева). Обычно эти изменения листьев начинаются с краев и развиваются вплоть до пазухи черешка листа. У сильно пораженных лоз одногодичные побеги короткие, и часть их не вызревает или же наряду с вызревшими участками на них наблюдаются пятна зеленой коры; созревание плодов запаздывает и протекает нерегулярно.

Причина. Существуют подозрения, что в виноградниках виды Empoasca являются переносчиками вредоносных вирусов, хотя это и не было доказано. Но даже при этом условии указанные цикадки вызывают некоторые серьезные повреждения виноградной лозы. Empoasca flavescens и Е. libyca - мелкие зеленые насекомые, обитающие обычно на нижней поверхности листьев. Питаясь, они прокалывают жилки. Их уколы оказывают патогенный эффект, который выражается в побурении жилок (см. рис. 131, внизу в центре и справа). На поперечных и продольных срезах через побуревшие жилки в проколотых тканях видны ясные полосы и пятна аномального смолистого вещества, в свежем виде имеющего желтоватую или буроватую окраску (рис. 132, справа). Флоэма всегда повреждена. Часто оказывается задетой паренхима коры и ксилемы. Сосуды обычно остаются неповрежденными, хотя насекомое способно высасывать из них сок. Побурение жилок не является системным изменением. В наших опытах, когда цикадки, ограниченные контейнерами, вынуждены были питаться только на определенных участках листьев, побурение проявлялось лишь на жилках, проколотых их стилетами. Интенсивность побурения жилок и последующих изменений листьев прямо пропорциональна числу проколов при питании. Слабая или медленная инвазия вызывает в основном прогрессирующую закупорку проводящей ткани флоэмы. Реакция пораженных листьев на слабую инвазию вредителем сводится в конечном счете к закручиванию краев листьев, утолщению пластинки, появлению блеска на верхней поверхности и покраснению или пожелтению. И наоборот, сильные или внезапные повреждения, особенно в жаркие и сухие периоды лета, вызывают изменения, нарушающие восходящий ток питательных веществ по сосудам ксилемы. В этом случае ожог начинается с краев пораженных листьев.

Рис. 132. Слева - лист с симптомами побурения жилок и краевого ожога, вызванными нападением цикадки Empoasca flavescens. Справа - поперечный срез через жилку: видны повреждения флоэмы

Рост кустов винограда, сильно заселенных цикадками, может заметно замедлиться, но при отсутствии повторной инвазии мощность их обычно восстанавливается в последующие годы.

Меры борьбы. Против Empoasca flavescens и Е. libyca, так же как и против других цикадок, повреждающих виноградную лозу, можно применять опрыскивание контактными инсектицидами. Чтобы предупредить эндемическую инвазию, следует размещать виноградники вдали от растений, на которых вредители зимуют.

Примечания. Повреждения виноградной лозы, вызываемые нападением описанных выше цикадок, поражают своей "эффектовностью" и разнородностью. Симптомы их бывают иногда очень сходны с симптомами, вызванными другими причинами: нарушениями питания, например недостаточностью калия и бора [77], отравлением газами (двуокисью серы) и вирусными болезнями (скручиванием листьев, золотистым пожелтением или болезнью Пирса). Однако аномалии листьев, вызываемые цикадками, прокалывающими жилки, можно всегда распознать по симптоматичному побурению жилок [296, 297, 300].

элитные коньяки