Строение и развитие виноградного растения

Органы виноградного растения и физиологическое их значение

У виноградного растения имеются корни и надземная часть, которая состоит из ствола, многолетних ветвей и однолетних побегов. На побегах развиваются листья, усики и репродуктивные органы - соцветия, цветки, грозди, ягоды и семена.

Корень. Корень выполняет очень важные функции в жизни виноградной лозы: 1) им поглощается вода и минеральные вещества из почвы, которые приводятся к стеблю и листьям^*, 2) в нем хранятся запасы питательных веществ (крахмал, белки, жир) и 3) с помощью корней растения прикрепляются к земле (механическая роль).

^* (Работами Д. Н. Прянишникова, Д. А. Сабинина и др. установлено, что в корнях происходят процессы образования сложных азотных и других соединений, которые в готовом виде поступают в листья и другие органы растения. А. А. Шмук было доказано, что никотин табака образуется в корнях.)

Все корни растения, взятые вместе, т. е. старые скелетные и молодые, составляют корневую систему. Старые скелетные корни (по возрасту более одного года) служат для проведения воды и растворенных в ней минеральных веществ, для хранения запасов питательных веществ и для механических целей. Молодые корни, внедряясь в почву, поглощают воду и питательные вещества. Эти функции выполняют корешки кончиком и зоной поглощения.

Кончик корня состоит из чехлика и конуса роста, в котором происходит деление меристематических клеток (рис. 17). Поглощающая (абсорбирующая) зона представляет собой участок корня длиной 1-2 см, первичного строения, с большим количеством волосков, которые проникают в почвенные частицы и вступают в обменные реакции с поглощающим комплексом почвы. Большое значение в этих обменных реакциях имеют населяющие почву микроорганизмы (бактерии, грибы и др.), которые способствуют переводу нерастворимых частей почвы в растворимые.

Рис. 17. Конечная часть корня винограда: а - чехлик; б - зона роста; в - поглощающая часть; г - проводящая часть; д - мелкие корешки

Волоски и мелкие корешки образуются на протяжении вегетационного периода и, так же как листья, отпадают (сгнивают) осенью. Сохраняются только кончики крупных корней, которые на следующий год уже приобретают вторичное строение, продолжая рост и ветвление. Мелкие корешки и волоски образуются в большом количестве на молодых корнях в основном за счет запасов в них питательных веществ. В жаркий и сухой период лета образование корешков обычно приостанавливается, а под осень, с выпадением осадков, вновь происходит рост корней.

Характер развития корневой системы винограда, ее распространение в почве зависят от внешних условий (климата, почвы), агротехники, сорта, возраста растения и других причин (рис. 18).

Рис. 18. Характер скелета корневой системы сеянца и саженца при различной длине черенков: 1 - сеянец двух лет; 2 - куст, посаженный одноглазковым, 3 - трехглазковым и 4 - длинным черенком, а - росособиратели, б - боковые корни, в - придаточные (адвентивные) корни

Изучение корневой системы в тесной связи с надземной частью растения винограда имеет большое значение и обязательно должно производиться в каждом хозяйстве на разных участках, отличающихся почвенными и другими условиями. От характера распространения корневой системы, от глубины и места поглощающей части корней в значительной степени зависят и условия питания растения, его засухоустойчивость, морозоустойчивость и т. д. Зная характер развития корневой системы на участке, можно разработать правильный агротехнический комплекс (предпосадочная обработка почвы, глубина заделки удобрений) и в ряде случаев применять специальные приемы, способствующие выращиванию корневой системы на нужной нам глубине.

Степень развития корневой системы и всей подземной части виноградного растения во многом зависит от способа посадки.

У сеянца винограда, выросшего из семени, имеется один стержневой корень и боковые корни первого, второго и последующих порядков. Боковые корни образуются из участков перицикла (корнеродного слоя). Вся подземная часть сеянцев состоит только из корней, что свидетельствует о том, что растения получены посевом семян.

У саженца, т. е. растения, полученного путем черенкования побегов, характер корневой системы зависит от длины черенка и способа посадки. При посадке черенка с одним глазком образуется один, два или несколько корней стержневого типа, на которых развиваются боковые корни. При посадке длинного черенка с несколькими глазками корни образуются главным образом на узлах, причем больше всего их бывает на нижнем узле (при нормальной длине черенка), называемом пяткой. Корни у черенков образуются также из корнеродного слоя клеток побега обычно против сердцевинных лучей. Эти корни называются придаточными.

В отличие от сеянцев саженцы имеют подземный стебель (штамб) и придаточные корни, от которых отходят боковые корни. По характеру подземного стебля легко узнать способ посадки виноградного растения.

Обычно в верхней части подземного штамба, где весной создаются в почве благоприятные условия температуры и влажности, развиваются поверхностные корни "росособиратели", которые во многих районах к осени отмирают. Основная же корневая система развивается из нижних, и средних узлов подземного штамба. Количество основных корней с возрастом растения уменьшается. Если в первые годы после посадки саженца может быть около 40 основных корней, то в последующие годы их число уменьшается до 6-7 шт. Зато увеличивается число корней последующих, порядков (третьего, четвертого и т. д.).

Рис. 19. Корневая система виноградного растения на границе с полем поливного хлопчатника (по Д. И. Баулину)

Глубина залегания корней различна в зависимости от климата, почвенных и других условий. В северных районах корневая система развивается ближе к поверхности земли; на юге, особенно в засушливых районах, корни в поисках влаги проникают глубже. В Приморском крае с мелкими непроницаемыми для корней подпочвами корни развиваются на глубине 15-30 см. При близком залегании галечников или грунтовых вод корни развиваются в пределах почвы.

Рис. 20. Корневая система виноградного растения при поливе затоплением (по Д. И. Баулину)

На Южном берегу Крыма у кустов на шиферных глинистых почвах в возрасте 50-65 лет корни уходили в землю на глубину 2,5-3,5 м, в Одессе на южном черноземе корни развивались в слое 45-60 см, на днепровских песках достигали 140 см, в Узбекистане на окультуренных поливных сероземах 5 м. В условиях Московской области корни распространялись на глубину 20-40 см. Радиус распространения корней - от 2-3 до 4 м.

В развитии поглощающей части корней и надземной части виноградного растения (одногодичный прирост) имеется взаимозависимость, которая заключается в общем ритме роста в период вегетации.

Рис. 21. Поперечный разрез корня винограда в зоне поглощения (первичное строение): в - корневые волоски; к - первичная кора; э - эндодерма; п - перицикл; с - сердцевина; пкс - первичная ксилема и пф - первичная флоэма

Жизнедеятельность корней наступает с началом "плача" при температуре почвы в 7°. Рост корней начинается при более высокой температуре-около 15°.

Рис. 22. Поперечный разрез двухлетнего корня: 1 - кольцо древесины (ксилемы) первого года; 2 - кольцо второго года; пд - перидерма второго года; ф - луб (флоэма); кам - камбий; сл - сердцевинные лучи; рл₁ - радиальные лучи, залошившиеся весной первого года жизни корня; рл₂ - весной второго года, рл₃ и рл₄ - летом второго года; СО₁ - сосуды древесины первого года; СО₂ и СО₃ - сосуды второго года (по П. А. Баранову)

Корни винограда мясистые. Они имеют значительное количество живых тканей. В корнях винограда откладывается большое количество запасных питательных веществ.

Разные сорта винограда мало отличаются анатомическим строением корней. Между тем были отмечены некоторые различия у видов и сортов винограда, устойчивых и неустойчивых против филлоксеры. Например, имеются указания (Абесадзе, Макаревская и Цхакая, 1930), что филлоксероустойчивым корням свойственны:

1) компактность строения всех тканей и значительная толщина'кле- точных оболочек;

2) малая ширина первичных и вторичных сердцевинных лучей;

3) хорошо диференцированная флоэма с мощными прослойками толстого луба, лежащими часто почти непосредственно под наружным покровом корня;

4) утолщение пробкового слоя за счет заложения фелогена в более глубоких слоях луба;

5) быстрое образование изолирующей защитной пробки при повреждении участков корней.

Стебель. Стебель винограда длинный, тонкий, при старении утолщается иногда до 40 см в диаметре и более (рис. 23).

Рис. 23. Части стебля виноградного растения. Старая древесина: а - штамб; б - подземный штамб; в - утолщение стебля (голова); г - многолетние ветви (рукава): постоянные (1), растущие (2). Молодая древесина: д - прошлогодний побег (плеть); е - побег

Старая древесина составляет скелет растения. У дикого винограда она имеет вид длинных стелющихся или взбирающихся на деревья стволов,, у культивируемого винограда вид сравнительно невысокого штамба^* с утолщением (голова) и многолетними ветвями (рукава).

^* (Штамб-искусственно созданный вертикальный ствол определенной высоты.)

Молодая древесина представлена однолетними побегами: зелеными с листьями или вызревшими без листьев (лоза).

Побеги вырастают у сеянцев из почечки, находящейся у зародыша между семядольными листьями, у взрослых растений из почек прошлогодних побегов, а иногда из спящих почек старой древесины (рис. 24).

Рис. 24. Плодоносный побег винограда: а - узлы; б - междоузлия; в - листья; г - пазушные почки; д - пазушные побеги (пасынки); е - усики; ж - соцветия; з - верхушка побега (коронка)

Побеги у винограда членистые и состоят из узлов и междоузлий. На узлах расположены супротивно чередующиеся на длинном черешке листья. В пазухах листьев образуются почки (рис. 26), из которых в том же году развиваются пазушные побеги, так называемые пасынки (рис. 25). У основания пасынков закладываются зимующие почки, или глазки. Начиная со 2-го и до 8-го узла против листьев образуются соцветия или усики. Побег растет верхушечной почкой, а также за счет растягивания междоузлий (интеркалярный рост) в основном в пределах 2-5 узлов, считая сверху. К осени побег древеснеет. Окраска побега вместо зеленой становится коричневой вследствие образования пробкового камбия и корки.

Рис. 25. Пазушный побег (пасынок): а - основание листового черешка; б - зимующая почка; в - недоразвитый лист; г - пасынок

Рис. 26. Прорастающая пазушная почка, образующая пасынок на стебле. В пазухе первого листа пасынка (а) формируется зимующая почка (б), прилистник (в), листья (г), конус роста (д), зачаток усика (е) (по П. А. Баранову)

Зимующий глазок состоит большей частью из одной центральной и нескольких (3-6) запасных (замещающих) почек (рис. 27).

Рис. 27. Глазок сорта Таифи розовый в августе: а - главная почка; б - запасные почки; в - зачаток соцветий (по З. Титовой-Молчановой)

Центральные (главные) почки более развиты, нежели запасные; они к осени имеют 7-8, а запасные 3-5 узлов, на которых находятся зачатки листьев и с противоположной стороны соцветия или усики.

Почки с зачатками соцветий называются плодовыми, а почки, имеющие на узлах побега только зачатки усиков, называются бесплодными. Глазок покрыт плотными чешуями, имеющими защитное значение, под которыми находится пушок. Различать глазки с плодовыми и бесплодными почками по внешнему виду у винограда невозможно.

Весной в побег обычно развивается одна центральная почка и реже две или три почки глазка, образуя два или три побега (двойники и тройники). В тех случаях, когда механическими повреждениями или морозами уничтожена центральная почка глазка, развиваются запасные (замещающие) почки. Если летом срезать на зеленом побеге все почки, то из подстилающего слоя глазка могут образоваться новые почки.

Работы советских ученых показали, что замещающие почки у всех сортов винограда могут быть при соответствующих условиях плодовыми. Средний вес грозди на побегах из замещающих почек примерно на 15% меньше, чем на основных. Наибольший процент плодоносных побегов из замещающих почек у западноевропейских сортов, наименьший - у сортов восточной группы.

Формирование зимующих глазков и их почек происходит в течение лета на узлах по мере роста побегов. Бугорки нижних 5-7 почек, считая слабо развитые угловые почки, расположенные близко друг к другу в нижней части побега, закладываются летом, но окончательное формирование их происходит весной следующего года. Самые верхние глазки закладываются осенью. Наилучшие условия для закладки почек создаются обычно в середине лета при хорошем освещении и высокой температуре. Поэтому наиболее полно развиты почки в средней части побега (выше 5-7-го глазка от основания побега). Менее всего развиты нижние 1-3 глазка и самые верхние, у которых бугорки соцветий настолько слабо выражены, что их трудно заметить при микроскопическом исследовании.

В формировании каждой почки имеется несколько периодов. Первый? критический период наступает, когда смещенная точка роста продолжает симподиальное развитие и дает зачаток усика или образует зачаток соцветия. В зависимости от условий эта почка становится плодовой или бесплодной. В дальнейшем наступает период роста этой почки, который определяет степень ветвления и сложность соцветия, т. е. его величину и количество бутонов. С этим периодом тесно связаны и последующие, в которые закладываются зачатки второго и третьего соцветий.

Все эти периоды приходятся на разное время для разных почек и наступают по мере их формирования по длине побега, обычно в период июнь-сентябрь.

У западноевропейских и грузинских сортов в условиях Ташкента к концу мая закладывается у основания побега около 50% почек с соцветиями, и к 15 июня все почки на участке расположения гроздей и выше имеют зачатки первого соцветия (рис. 28). К началу созревания винограда происходит закладка второго и третьего соцветий в почках. У среднеазиатских сортов, отличающихся продолжительным периодом роста наблюдается отставание во времени закладки соцветий в почках. Только к концу июля закладывается большинство соцветий.

Рис. 28. Динамика закладки главной почки в Ташкенте у сортов Пино черный и Таифи розовый (по З. Титовой-Молчановой)

В северных районах виноградарства закладка и формирование плодовых почек у винограда происходят в более сжатые сроки (табл. 1).

Таблица 1. Закладка и формирование плодовых почек винограда в Мичуринске (Центральная генетическая лаборатория) (по данным А. Тютюника)

Исследованиями советских ученых установлено, что плодовые почки у стадийно готовых к плодоношению кустов могут закладываться на любом узле побега, причем это относится к пазушным зимующим центральным и к замещающим почкам. Закладка плодовой почки зависит от условий внешней среды и от условий питания. Так как эти условия меняются в зависимости от времени года, то у одного и того же сорта в данном районе закладываются плодовые почки и соцветия в них примерно в одном месте по длине побега.

Однако с изменением этих условий меняется и характер размещения плодоносных почек по побегу.

В районах с ранней, теплой весной (Южный берег Крыма) лучшие условия создаются для закладки плодовых почек в нижней и средней части побега (примерно до 10-15-го глазка).

В южных районах с континентальным климатом при культуре восточных сортов, отличающихся продолжительным периодом вегетации, лучшие условия создаются для закладки плодовых почек в средней и верхней части побега (примерно до 20-25-го глазка).

В северных районах лучшие условия создаются для закладки средних плодовых почек, начиная от 4-5-го и до 10-15-го глазка от основания побега.

При естественном развитии пасынковые почки у многих сортов бывают бесплодными, а при получении пасынков путем ранней прищипки побегов и хорошего питания кустов - плодовыми.

Установлено, что на средних формировках сорт Кировабадский закладывает плодовые почки в средней части побега, а при больших формировках с длинными ветвями, пущенными на беседки,- на нижних глазках.

С наступлением периода покоя все центральные почки по длине побега (за исключением нижних угловых и самых верхних) достигают примерно одинакового развития. У них 5-1 узлов, на которых имеются зачатки листьев, с бугорками пасынка в пазухах и с зачатками соцветий и усиков на противоположной стороне.

В зависимости от условий степень развития зачатков соцветия может быть различной, начиная от незаметных бугорков и кончая зачаточными соцветиями с ясно видимыми бутонами будущих цветков. В некоторых случаях зачатки второго и третьего соцветий в средней части, а также все зачатки соцветий в верхней части побега останавливаются в развитии в состоянии бугорков.

В течение зимы развитие зачаточных побегов в почках если и происходит, то очень незначительно и главным образом во время продолжительных оттепелей.

Весной в период набухания и распускания почек продолжается развитие соцветий, заложенных в прошлом году, а также образование новых бугорков соцветий. Наступает новый критический момент, от которого зависит, будут ли закладываться и дальше нормально развиваться соцветия и бутоны цветков или зачатки соцветий высохнут и опадут. Последнее бывает при развитии почек у черенков, посаженных в школку, при пересадке плодоносящих кустов, при засухе и других неблагоприятных условиях, когда сильно нарушается питание соцветий.

Соцветия развиваются на побеге обычно в пределах первых восьми узлов. Выше последнего соцветия закладываются усики. Выше первого усика на побеге, как правило, соцветий и гроздей не бывает.

На одном кусте или на разных кустах одного сорта побеги могут быть: бесплодные с одной, с двумя, с тремя и редко с четырьмя и пятью гроздями. Наличие побегов с разным количеством гроздей зависит от сорта, от условий питания и степени развития нижнего соцветия.

Если условия питания при закладке плодовой почки были благоприятны, то соцветия заложатся один за другим в убывающей степени развития (первое соцветие самое крупное); при неблагоприятных условиях заложится одно слабое соцветие, а за ним усики (рис. 29).

Рис. 29. Побег сорта Тельти куйруги с семью гроздями. Видна закономерность развития гроздей по длине побега

Это положение имеет большое практическое значение (табл. 2).

Таблица 2. Среднее число бутонов в соцветии и другие показатели при разном числе соцветий на побеге (Ташкент, 1947)

Следовательно, чем больше соцветий имеется на побеге, тем больше величина первой грозди и средний урожай побега.

Советские ученые установили возможность внепочечного образования соцветий, т. е. при росте побега выше восьми узлов, заложенных в почке с прошлого года. Так, например, известны случаи, когда грозди развивались выше 30-го узла побега. Этот факт открывает новые, большие возможности для увеличения урожая винограда. Он говорит о том, что верхушечная почка побега при соответствующих условиях может в процессе роста заложить вместо усиков зачатки соцветий.

Почки винограда скороспелые. Пазушная почка развивается в том же году, когда закладывается пасынковый побег.

При нормальном развитии и достаточном количестве основных побегов пасынковые побеги получают мало питания, остаются слабыми, недоразвитыми и быстро отваливаются. При увеличении питания, особенно когда повреждена верхушка побега и нарушена корреляция между надземной и подземной частями куста в пользу последней, пасынки развиваются интенсивно, иногда достигая большой длины. Если основной побег сломан, его пасынки начинают быстро расти, а верхний из них получает значение этого побега.

Пасынковая почка, как было сказано, при благоприятных условиях питания закладывает плодовые бугорки, и тогда пасынок образует соцветия, развивающиеся в грозди.

Путем ранней прищипки основного побега, улучшенного питания кустов можно создать условия для развития плодовых пасынков из более нижних глазков. На пасынках иногда образовывается по 5-6 гроздей. Обычно пасынковые соцветия и грозди несколько меньше основных и созревают позже (иногда дней на десять), чем на основном побеге. Поэтому пасынковый урожай достигает обычно полной зрелости только в южных районах виноградарства (второй урожай).

Ранняя прищипка верхушек основных побегов, улучшенный агротехнический уход (дополнительный полив, рыхление почвы, двукратная подкормка аммиачной селитрой) и удаление лишних бесплодных пасынков улучшают питание пасынков и способствуют формированию генеративных органов. Так, например, в 1950 г. процент плодоносных пасынков на контрольных кустах (без прищипки) составлял у среднеазиатских сортов 9,2, у кавказских 11,8 и европейских 13,7, а на прищипнутых- соответственно 32,6, 43,9 и 54,6 (И. Н. Кондо).

Пасынки, которые образуются почти на месяц позже, развиваются значительно быстрее и к осени догоняют основные побеги. Так, у сорта Кировабадский цветение пасынков по сравнению с основными побегами наступало позже на 23 дня, а начало созревания на 19 дней; процесс сахаронакопления идет в пасынках настолько быстро, что полная зрелость наступает одновременно с основным побегом. Это положение наглядно иллюстрируется следующей таблицей (табл. 3).

У естественно развивающихся пасынков первый усик появляется на втором или третьем узле, у побегов же основных на третьем-пятом; плоскости расположения листьев у пасынков и побегов тоже не совпадают; листья на пасынках ассимилируют сильнее, чем на основных побегах. Пасынки более морозоустойчивы, чем их основные побеги. Таким образом, между пасынками и побегами имеются некоторые биологические отличия.

Степень вызревания пасынка зависит от времени его образования. Нижние пасынки образуются раньше верхних.

В пазухах листьев пасынков закладываются зимующие почки, которые, так же как у основного побега, могут быть плодовые и бесплодные.

Зимующая почка, как уже говорилось, развивается в побег на следующий год весной. Однако удалением всех точек роста на растении, т. е. верхушек основных побегов и пасынков, можно заставить развиться зимующие почки в год их закладки. Труднее это сделать в период глубокого покоя.

Распускание зимующих почек основного побега в год их закладки, осенью - нежелательное явление, так как новые побеги не успевают вырасти и вызреть, побиваются морозом и, следовательно, исключается возможность получения нормального урожая в следующем году.

Побеги, выросшие из зимующих почек, растут неодинаково. Распределение питательных веществ по стеблевым разветвлениям куста происходит в зависимости от состояния старой и молодой древесины и сосудистоволокнистых пучков в них. В лучших условиях питания находятся у старых кустов более низко расположенные его части. Поэтому обычно сильно развиваются побеги из спящих почек старой древесины, хорошо на сучках и несколько хуже на плодовых побегах.

В тех случаях, когда по каким-либо причинам уничтожены или слабо развиваются почки зимующих глазков, расположенных на молодой древесине (прошлогодние побеги), побеги начинают расти из спящих почек, находящихся на старой древесине. Спящие почки - это замещающие почки глазков, которые медленно растут, оставаясь прикрытыми тканями стебля по мере старения побега и роста его в толщину. На конце нарастания их закладываются новые зачатки (бугорки) листьев и усиков. Старые же зачатки листьев и соцветий регенерируют. Поэтому у большинства сортов побеги из старой древесины, так называемые волчки, бывают бесплодными. Если волчки развиваются из подземного штамба, они образуют поросль. Побеги от нижней части старой древесины, где питательные вещества из почвы поступают под большим давлением, часто растут в виде очень длинных толстых побегов (жирующие). Эти благоприятные условия для роста жирующих побегов в ряде случаев надо использовать для формирования новых рукавов и получения высоких урожаев.

Рис. 30. Строение стебля винограда в конце первого года вегетации (по П. А. Баранову): к - корка; пд - перидерма: п - пробка, ф - пробковый камбий (феллоген); фл - луб (флоэма): лв - лубяные волокна, cm - ситовидные трубки, лп - лубяная паренхима; кам - камбий, кс - древесина (ксилема): псо - пористые сосуды, л - перегородчатый либриформ; с - сердцевина

Наличие пазушных (пасынковых), основных, запасных и спящих почек у винограда является чрезвычайно важным, сложившимся в процессе эволюции средством быстрого развития побегов и большой листовой поверхности в случае повреждения стебля. Благодаря этой особенности растение не погибает даже в том случае, если стебель будет убит морозом. Тогда побеги развиваются из спящих почек нижней его части, и растение быстро восстанавливает свою надземную часть.

Лист. Лист винограда состоит из длинного черешка и пластинки. По черешку из побега проходят сосудистоволокнистые пучки, которые входят в лист, образуя пять основных жилок (нервов), разветвляющихся в сложную сетку.

Форма листьев не одинакова у разных сортов винограда. В зависимости от числа и глубины выемок листья бывают от цельных до сильно рассеченных. Величина и форма листьев у одного сорта изменяется в зависимости от внешних условий и возраста отдельных участков растения и даже одного и того же побега. Резко, например, изменяется величина, форма, окраска и структура листьев винограда при выращивании его в оранжерее. Нижние и верхние листья побега обычно менее развиты,, чем средние. Меняют свою форму листья сеянцев винограда. Семядольные листья имеют примитивное строение. Первые настоящие листья мелкие и по мере роста побега изменяют величину и форму.

Листья винограда разбиваются вместе с ростом побега. Нижние листья (до 6-8-го) закладываются в зимующей почке за год, последующие листья - в год вегетации, по мере роста верхушки побега. В конце вегетационного периода, при наступлении низких температур, листья приобретают свойственную сорту осеннюю окраску, в месте прикрепления черешка образуется пробковая, прослойка, и лист опадает.

В листьях винограда, так же как и других растений, происходит фотосинтез, т. е, образование углеводов за счет неорганических веществ (углекислота воздуха и вода) при участии лучистой энергии солнца. Этот процесс идет в общем по следующей формуле:

В результате фотосинтеза и сложных реакций, происходящих в листе, создаются углеводы, т. е. органические или так называемые пластические (крахмал, сахара и др.) вещества. Побочным продуктом является кислород, который выделяется в атмосферу и, как известно, имеет большое значение в жизни человека и животных.

К. А. Тимирязев показал большое значение лучей спектра (красных и сине-фиолетовых) как источника энергии, а также находящегося в листе зеленого пигмента хлорофилла в поглощении этих лучей, разложении СО2 и образовании углеводов. К. А. Тимирязев доказал также огромную роль растений в создании органической материи и в круговороте азота и углекислоты.

Процесс фотосинтеза зависит от: 1) освещения, 2) наличия углекислоты в воздухе, 3) притока воды и влажности воздуха, 4) температуры воздуха и почвы, 5) своевременного оттока из листа ассимилятов (крахмала и сахара), а также 6) от состояния хлоропластов.

Рис. 31. Верхушка побега винограда: о - прилистники; б - лист; в - доли листа; г - усики; д - чешуйка усика (по П. А. Баранову)

Освещение имеет большое значение при фотосинтезе у винограда. При недостаточном освещении плодовые почки у винограда не закладываются. Затененные побеги и листья не только не ассимилируют нормально, но для своего роста и дыхания расходуют питательные вещества других побегов. Такие бесплодные побеги бывают внутри сильно загущенных кустов. Исследования показали, что ассимиляция с северной стороны куста значительно слабее, чем с южной.

В атмосфере содержится углекислоты около 0,03% (по объему). Несмотря на то что растения исторически формировались при этом количестве углекислоты в воздухе, искусственное увеличение ее повышает интенсивность ассимиляции виноградных листьев, следовательно, и урожай. В естественных условиях растения получают углекислоту не только из атмосферы, но также из почвы в результате разложения органических веществ микроорганизмами. Поэтому необходимо знать, что внесение органических удобрений под виноградники не только способствует увеличению плодородия почвы, но и улучшает баланс углекислоты в приземном слое воздуха.

Вода входит в состав углеводов, и поэтому без нее фотосинтез невозможен. В засушливые годы, при недостатке влаги в почве и усилении испарения, устьица закрываются, и углекислота не поступает внутрь листа, что также замедляет процесс ассимиляции. Несмотря на обилие света и высокую температуру, ягоды в засушливые годы получаются малосахаристыми и кислыми.

Температура имеет большое значение при фотосинтезе. Из многих наблюдений известно, что наилучшей для фотосинтеза винограда является температура воздуха 30-32°. При снижении температуры, например при продвижении в горы или на север, ослабление интенсивности ассимиляции приводит к закономерному снижению сахаристости сока ягод. При температуре ниже 10° фотосинтез почти не происходит.

В процессе фотосинтеза большое значение имеет также быстрый отток ассимилятов из листа, а также нормальное состояние хлоропластов. У листьев пожелтевших (хлороз) ассимиляция у хлоропластов снижена. Ослабление деятельности пластид наблюдается и при старении листьев. Наиболее работоспособными считаются листья, достигшие полного размера в средней части побега. Молодые еще растущие или очень старые нижние уже желтеющие листья не покрывают ассимиляцией расхода на дыхание.

Надо учитывать, что расход ассимилятов на дыхание составляет у винограда около 27%. Примерно столько же их приходится на опадающие листья и обрезанные побеги. Следовательно, годовой прирост органических веществ не превышает 40-45% от общего количества ассимилятов.

Дыхание - это окислительный распад сложных органических соединений (углеводов) до углекислоты и воды с выделением свободной энергии, нужной растению для синтетических процессов, связанных с ростом и другими жизненными проявлениями.

При дыхании происходит поглощение кислорода воздуха. Эта реакция в общих чертах идет по следующей формуле:

Оптимальные температуры для дыхания несколько выше, чем для фотосинтеза. Наиболее интенсивно дыхание проходит при температуре 30-40°. При этих температурах происходит значительная потеря углеводов.

Очень большое значение при дыхании имеет набухание коллоидов плазмы, т. е. насыщенность их водой. Так, например, при гигроскопической влажности 12% семена не обнаруживают никаких признаков дыхания; при повышении влажности до 14-15% дыхание у них заметно усиливается и достигает значительной интенсивности при полном набухании.

Для нормального дыхания, кроме соответствующей температуры и влажности, нужны также кислород воздуха и углеводы самого растения. У тех растений, у которых не происходит фотосинтез и в листьях нет углеводов, дыхание почти полностью прекращается. При слабом фотосинтезе все вырабатываемые пластические вещества идут на дыхание.

Побочными продуктами дыхания являются органические кислоты. Верхушки побегов и молодые листья более интенсивно дышат, чем нижние, сформированные листья, и поэтому они имеют более, повышенную кислотность клеточного сока.

Листья не только ассимилируют и дышат, но и испаряют воду (транспирация). Испарение, так же как и дыхание и усвоение углекислоты, происходит в основном через устьица.

В день листья винограда площадью в 1 кв. м испаряют до 1,5 л воды. Интенсивность испарения колеблется в течение суток и вегетационного периода. Зависит это от количества устьиц, их величины и степени открытия, от притока воды, температуры и влажности воздуха и почвы, от наличия ветров и других условий.

Транспирация имеет большое физиологическое значение, так как она способствует созданию непрерывного тока от корней воды и растворенных в ней минеральных солей, нужных для растения. Испарение воды листьями понижает их температуру. Вода служит также для фотосинтеза. Растение из всасываемой им воды расходует на транспирацию 99,8%, а на построение своего тела лишь около 0,2%.

Строение листьев соответствует выполнению ими указанных важнейших функций. Сверху листья покрыты эпидермисом с плотной кутикулой, которые предохраняют их от испарения. С нижней стороны кутикула более тонкая и прерывается устьицами. Количество устьиц (около 140-190 на 1 кв. мм) зависит от сорта, освещения, влажности и т. д. Устьица состоят из живых клеток. При избытке влаги и на свету устьица открываются, при недостатке влаги и в темноте они закрываются. Таким путем достигается регулирование испарения листьями.

Под эпидермисом с верхней стороны листа находится палисадная паренхима с удлиненными клетками, имеющая много хлоропластов. Ниже палисадной паренхимы находится губчатая паренхима, состоящая из рыхло расположенных клеток (рис. 32). Палисадная паренхима является той "лабораторией", где осуществляется фотосинтез.

Рис. 32. Строение листа винограда (сорт ркацители): пп - палисадная паренхима; гп - губчатая паренхима; эп - эпидермис; у - устьица; р - рафиды

На эпидермисе листа, а иногда и на побеге имеются выросты в виде волосков, щетинок, жемчужных железок, которые имеют защитное значение (рис. 33).

Рис. 33. Смешанное опушение листа: а - одноклетные лентовидные волоски (паутинистое); б - многоклетные щетинки по жилкам

Листья, растущие на свету, имеют толще эпидермис и кутикулу, более густо расположенные устьица, губчатую ткань менее развитую, а хлоропласты мельче, чем у листьев, растущих в тени.

Соцветие и усик. Соцветие у виноградной лозы-сложная кисть или метелка. Закладывается соцветие, как было сказано, в почке из смещенной точки роста путем дальнейшего ее моноподиального роста и образования осей второго и третьего порядка. Иногда смещенная точка роста продолжает развиваться в побег, который называется внепазушным побегом. Оси соцветия, подобно усикам, имеют типично стеблевое строение (рис. 34).

Рис. 34. Стеблевое строение усика и соцветия винограда: а - внепазущные побеги, б - переходы от внепазушного побега к усику и в - от усика к соцветию (из дипломной работы студента ТСХА т. Козлова)

Соцветия различаются по степени развития: полноразвитые, с усиком и усиковые. Среднее число бутонов в полноразвитых соцветиях варьирует у разных сортов от 200 до 1 500.

Усики имеют большое значение как органы прикрепления побегов и гроздей к опоре. Как установил Дарвин, усики совершают круговое движение и делают полный оборот в 2 часа. При соприкосновении с посторонним предметом усик обматывает его, а свободной нижней частью, образующей спираль, подтягивает побег к предмету (рис. 35). В этом случае усик быстро древеснеет, образуя механические ткани (либриформ), которые придают ему значительную прочность. Если усик не встретит опоры, он остается зеленым и затем сохнет и отпадает. Усики бывают различной степени развития: простые, двойные, сильно разветвленные, с бутонами. Между усиком и соцветием можно найти все переходы.

Рис. 35. Верхушка побега винограда. Чередующееся расположение усиков

Цветок. Цветок у винограда построен по пятерному типу. Чашечка, венчик и тычинки образованы из пяти листиков, а завязь из двух плодолистиков.

Рис. 36. Соцветие винограда

Чашечка цветка винограда имеет вид зеленой пленчатой каемки. Венчик зеленый, сросшийся сверху и отделяющийся от завязи снизу. Листики венчика после отделения от завязи слегка загибаются наружу, и венчик, под давлением тычинок, в виде колпачка опадает на землю (рис. 37). Тычинки бывают короче пестика, равны ему и длиннее его.

Рис. 37. Открывающийся венчик цветка винограда

Пестик имеет двухгнездную верхнюю завязь с двумя семяпочками в каждом гнезде. В нижней части завязи имеется пять нектарников, окрашенных у разных сортов в зеленый, желтый или оранжевый цвет (рис. 40). Они выделяют пахучие эфирные масла, которые создают во время цветения приятный запах, напоминающий резеду.

Рис. 40. Строение цветка винограда (поперечный разрез): а - венчик, б - тычиночная нить (тычинки), г - завязь, е - семяпочки

У дикого двудомного винограда известно два основных типа цветка: "функционально женский и мужской (рис. 39). Функционально женские цветки морфологически обоеполые, так как у них имеются и тычинки. Но тычинки у них загнуты книзу, и пыльца не способна к оплодотворению (стерильная). Мужские цветки имеют прямые тычинки и слабо развитую завязь, без столбика и рыльца.

Рис. 39. Мужской (1, 2) и функционально женский (3) тип цветка винограда

Пыльца у них способна к оплодотворению (фертильная). Растения с этим типом цветка, как правило, имеют большие соцветия и не дают ягод.

Эволюция у дикого винограда рода Витис шла от самоопыления к перекрестному опылению, однако половые различия не достигли своего предела.

У сортов культурного винограда известно тоже два основных типа цветка: функционально женский и обоеполый (рис. 38). Функционально женский тип цветка отличается теми же особенностями, что и у дикого винограда. Обоеполый цветок имеет хорошо развитую завязь и прямые тычинки с фертильной пыльцой. Сорта винограда, имеющие функционально женский цветок, являются перекрестниками: они нуждаются в чужой пыльце, а обоеполые сорта - факультативными самоопылителями, так как у них самоопыление не обязательно; они могут опыляться и чужой пыльцой.

Рис. 38. Обоеполый тип цветка: а - цветоножка; б - чашечка; в - первый круг нектарников; г - подпестичный диск (второй круг нектарников); д - тычинки (тычиночная нить и пыльники); е - пестик (завязь, столбик и рыльце)

Некоторые сорта винограда бывает трудно определить: принадлежат они по типу цветка к функционально женским или обоеполым. В этом случае тип цветка можно установить на основании микроскопического изучения пыльцы.

Пыльца обоеполых и мужских цветков имеет в сухом виде удлиненно-бочкообразную форму. Если на нее капнуть 10-процентным раствором сахара, она принимает округлую форму с явно выраженными порами, через ко-торые при температуре 25-35° начинают прорастать пыльцевые трубки (рис. 41).

Рис. 41. Пыльца: а - сухая, мужского и обоеполого цветка; б - в растворе сахара (прорастает пыльцевая трубка); в - сухая, функционально женского цветка; г - в растворе сахара функционально женского цветка

Пыльца функционально женского цветка в сухом виде имеет угловатую, ромбическую или треугольную форму. В капле раствора сахара она принимает круглую форму, без пор и в трубку не прорастает.

Между указанными основными типами цветка имеются переходные формы. Например, промежуточные формы между мужским и обоеполым цветком

в некоторые годы, в зависимости от условий, могут развивать ягоды с семенами. Некоторые женские сорта, в зависимости от условий, образуют часть пыльцы, способной к оплодотворению. Замечено (Домковская), что некоторые сорта с функционально женским типом цветка при самоопылении соцветий второго цветения (на пасынках) дают нормальные ягоды и семена с зародышем.

Помимо указанных основных типов цветка, у винограда бывают и аномальные, редко встречающиеся. Так, например, известен клон сорта Мурведр с истинно женским типом цветка. Цветок этого клона вовсе не имеет тычинок. Завязь его пятигнездная. Описаны также клоны многих сортов с махровыми цветками, что обычно наблюдается на очень плодородных почвах. Бывают случаи, когда венчик раскрывается сверху и остается на цветке. У некоторых сортов наблюдается неполное сбрасывание колпачка с цветка, что приводит к принудительному самоопылению.

После того как колпачок сбрасывается с цветка, пыльники, повернутые в сторону рыльца, растрескиваются, и из них высыпается пыльца, затем пыльники поворачиваются в сторону от рыльца.

Пыльца у винограда очень мелкая, легко разносится ветром. В опылении винограда насекомые имеют небольшое значение. На рыльце пестика во время цветения выделяются капельки жидкости, к ней прилипает пыльца, которая при благоприятных условиях начинает прорастать в пыльцевые трубки. Наилучшая температура для их прорастания около 30°. Многочисленные пыльцевые трубки, прорастая, проникают в рыхлые ткани столбика пестика, а затем через перегородку завязи в зародышевые мешки семяпочек (рис. 42). Как показали последние исследования, в каждый зародышевый мешок проникает много пыльцевых трубок. Благодаря избирательной способности яйцеклетки, с ней сливается одно ядро (спермий), наиболее соответствующее ей для развития устойчивого организма. Содержание других пыльцевых трубок служит для питания развивающегося зародыша. После оплодотворения уже на второй день начинается развитие зародыша, эндосперма и семенной оболочки. Из каждой семяпочки образуется одно семя. В зависимости от количества оплодотворенных семяпочек, в ягоде может развиться от одного до четырех семян. После оплодотворения хотя бы одной семяпочки завязь начинает увеличиваться. Столбик и рыльце отсыхают и остаются на ягоде в виде пупка. В это время происходит обильное осыпание завязей соцветий.

Рис. 42. Оплодотворение у винограда: пыльцевая трубка (а), проникшая по тканям пестика в зародышевый мешок (б) (по П. А. Баранову)

Гроздь. Соцветия после оплодотворения и завязывания ягод преобразуются в гроздь, оси соцветия-в гребень (рис. 43). В разветвлениях гребня увеличиваются механические и проводящие ткани. При этом происходит разрастание мягкого луба, чем обеспечивается приток к ягодам большого количества пластических веществ.

Рис. 43. Гребень грозди: а - крылатой, б - конической

Гроздь состоит из ножки грозди, гребня и ягод (рис. 44). На ножке грозди имеется узел, до которого она обычно древеснеет.

Рис. 44. Гроздь винограда: а - основание ножки грозди; б - узел на ножке грозди; в - место отхождения первых разветвлений гребня; г - низ грозди; д и е - лопасти; ж - усик с несколькими ягодами на конце

Ягода. Ягода развивается из завязи цветка. Оплодотворение хотя бы одной семяпочки стимулирует быстрый рост стенок и перегородки завязи (околоплодник). В начале роста, до созревания, ягода зеленая, имеет устьица и ассимилирует.

На поверхности околоплодника развивается кожица ягоды (эпикар- пий), которая состоит из 10-15 слоев клеток. Кожица снаружи покрыта у большинства сортов густым восковым налетом (пруин). На эпидермисе ягоды у многих сортов бывают коричневые точки. Это чечевички, которые образуются из бывших устьиц на зеленых ягодах.

Разная окраска ягод определяется растворенными в клеточном соке пигментами. Белая окраска (зеленая, желтая) обусловлена измененным хлорофиллом (ксантофилл, каротин и др.), розовая, красная, синяя и др.- растворенным в клеточном соке эноцианином. Клетки с пигментами по-разному размещаются в кожице, что вместе с разной степенью воскового налета и загара придает самые различные оттенки окраске.

Внутренняя часть ягоды, образованная из перегородки завязи, прилегающая к семени, составляет так называемое сердечко (эндокарпий). Вся основная часть околоплодника составляет мякоть ягоды (мезокарпий).

Ягода состоит из плодоножки, расширенной в подушечку. Через подушечку проходят сосудистоволокнистые пучки, которые расходятся под кожицей и идут к семенам. При отрыве ягоды от плодоножки на подушечке остаются оторванные сосудистоволокнистые пучки (кисточка) (рис. 45, 46 и 47). Кроме семенных ягод, у винограда развиваются и бессемянные. Бессемянность у винограда бывает двух типов:

Рис. 45. Ножки виноградных ягод: А - подушечка; Б - кисточка; В - бугорки (бородавки) на ножке ягоды

Рис. 46, Строение ягоды винограда: а - подушечка на ножке ягоды; б - сосудистые пучки, проникшие в ягоду из ножки (кисточка); в - семена; г - сосудистые пучки, соединенные е сеткой сосудов под кожицей; д - кожица

Рис. 47. Строение околоплодника (перикарпия) ягоды: а - кожица (эпикарпий); б - мякоть (мезокарпий); в - внутренняя часть мякоти (эндокарпий)

1. Околоплодник развивается без оплодотворения (партенокарпия). В этом случае у всех сортов получаются мелкие, круглые ягоды (горошение, мелкоягодность). Частичная партенокарпия свойственна очень многим сортам винограда.

У некоторых сортов при соответствующих условиях все ягоды в грозди развиваются партенокарпически Например, сорт Коринка черная при кольцевании побегов образует грозди, содержащие до 300 партенокарпических ягод, и только иногда развиваются ягоды с семенами. Женский сорт Нимранг при принудительном самоопылении в Ташкенте развивает крупные грозди с большим количеством партенокарпических ягод.

2. Околоплодник развивается только после оплодотворения и начала развития зародыша при прекращении развития семенной оболочки (стеноспермокарпия, кишмишность). В этом случае семена в ягодах развиваются очень мелкие, пустые, незаметные при еде, а ягоды приобретают форму, свойственную сорту, в большинстве случаев овальную.

Этот тип бессемянности известен у сортов Кишмиш белый овальный, Кишмиш розовый, Кишмиш мраморный, Кишмиш черный, Аскери и др.

Семя. Семена у винограда мелкие и состоят из прочной кожуры, эндосперма, образованного из клеток, богатых питательными веществами (белок, жир), и зародыша, который находится в носике.

Семя (рис. 48 и 49) имеет брюшную и спинную сторону. На брюшной стороне находится семенной шов и впадины, на мпинной - халаза (место проникновения сосудистых пучков в семя).

Рис. 48. Строение семени винограда: А - брюшная сторона; Б - спинная сторона; а - бороздка; б - семяшов; в - халаза; г - впадина на брюшной стороне; д - носик

Рис. 49. Продольный разрез семени винограда: а - зародыш; б - эндосперм; в - халаза; г - кожура