Стадийное развитие виноградного сеянца

Для того чтобы растение плодоносило и давало семена, оно должно пройти стадии своего развития - качественные изменения, которые происходят только при наличии определенных условий внешней среды. Для большинства растений академиком Т. Д. Лысенко установлены так называемые температурная и световая стадии развития. Эти стадии определяются исторически сложившимися требованиями растений к условиям внешней среды. Известно, что если прорастающие семена или молодые растения озимой пшеницы не получают нужной низкой температуры, а находятся все время при температуре выше 3°, они будут расти, но колосьев не образуют. Однако не все растения, которые получили нужные температурные и световые условия и вступили в стадию плодоношения, закладывают репродуктивные органы, так как для этого нужны еще и другие факторы внешней среды, например необходимые питательные вещества в почве, соответствующая влажность воздуха и т. д.

Основные положения теории стадийного развития растений были сформулированы академиком Т. Д. Лысенко так: стадийное развитие идет вперед и обратного хода не имеет; в развитии растений наблюдается последовательность прохождения отдельных стадий; стадийные изменения происходят в конусе роста стебля, и локализованы на растении, т.е. разные участки и ткани растения могут находиться на разных стадиях развития; рост и развитие - явления разные; не всякий рост сопровождается развитием.

Многолетние растения, в том числе и виноград, тоже проходят стадии развития; они не являются исключением из общего правила. Какие условия нужны винограду для того, чтобы растение вступило в плодоношение, еще не установлено.

Развитие виноградного растения начинается с прорастания зародыша семени (рис. 51). Зародыш имеет два семядольных листа, между которыми находится почка. Ниже семядолей имеется стеблевая часть, незаметно переходящая в корешок с корневым чехликом. Следовательно, зародыш имеет в зачатке все органы: стебель, листья и корешок, кроме того, прокамбиальные пучки для развития проводящей системы.

Рис. 51. Зародыш винограда: а - семядолные листья; б - стеблевая поческа; в - стеблевая часть; г - корешок

Семена у винограда распространяются на большие расстояния. В диких зарослях винограда ягоды после созревания поедаются птицами и животными или опадают на землю. Семена, попавшие в благоприятные условия, сохраняются всю зиму во влажной среде при сравнительно низких температурах. Весной, при наступлении теплой погоды и достаточной влажности, в семенах начинают усиливаться процессы дыхание. В результате освобождения при этом энергии начинают действовать ферменты, переводящие нерастворимые соединения в растворимые; питательные вещества из клеток эндосперма поступают в ткани начавшего прорастать зародыша.

Процесс прорастания семян, хранившихся в сухом месте, проходит у винограда долго, около месяца. Однако его можно ускорить предварительной стратификацией семян винограда во влажном песке при сравнительно низких температурах.

При прорастании, на кончике семени образуется трещина, через которую выходит наружу носик корешка. После этого корешок быстро углубляется в почву, и на значительной его части появляются корневые волоски, которые всасывают из почвы воду и растворенные в ней питательные вещества. На 3-4-й день у корневой шейки стержневого корня появляются боковые корешки. Они образуются эндогенно из перицикла (корнеродного слоя) против пучков протоксилемы. Затем начинает быстро расти стеблевая часть зародыша, которая принимает вначале изогнутую форму (подсемядольное колено) и потом, выпрямляясь, выносит на поверхность почвы семядоли с сидящей на них кожурой семени (рис. 50).

Рис. 50. Прорастание семени винограда: а - появление корешка; б - образование боковых корней и сбрасывание кожуры

Семядоли состоят из малодиференцированных и богатых хлорофиллом клеток.

Семядольные листики начинают быстро расти и, освободившись от кожуры, зеленеют. Фаза проростка до образования первого настоящего листа длится у винограда долго, 22-27 дней.

Стеблевая почечка зародыша, представляющая собой меристематический бугорок, проходит сложные превращения. Верхние клетки бугорка, образующие конус роста, делятся, и стебель растет в длину. Затем сбоку бугорка из наружных клеток образуется первый боковой бугорок - зачаток первого листа; через некоторое время с противоположной стороны образуется второй бугорок, третий и т. д. Затем в пазухах бугорков закладываются новые бугорки - зачатки пазушных почек.

Листовые бугорки растут в длину и ширину, образуя первичный лист; при этом постепенно развиваются два прилистника, пластинка листа с пятью жилками, зубчиками и черешками. Черешок выталкивает листовую пластинку из-под прилистников, после чего лист, расправившись, принимает характерную для него форму. Прилистники после развития листа опадают.

Листья у сеянца винограда закладываются на стебле спирально, по формуле 2/5, т. е. на пять листьев приходится два оборота.

По мере того как формируются первые листья, конус роста продолжает образовывать новые бугорки-зачатки листьев. Следовательно, вначале у сеянца винограда рост стебля идет вершиной вверх - моноподиально. Однако после заложения 6-10-го листового бугорка происходят некоторые изменения. Бугорок, заложившийся в пазухе одного из листовых бугорков, растет быстрее обычного и очень скоро сдвигает в сторону вершину конуса роста основного побега и замещает ее (рис. 52, a1).

Рис. 52. Развитие верхушечной почки сеянца винограда: а - конус нарастания стебля; л₁-л₂ - бугорки листьев; пп - пазушные почки; а₁ - бугорок нового конуса нарастания; сл - семядольный лист

Сдвинувшаяся в сторону вершина конуса роста (а) в дальнейшем образует усик. Моноподиальный рост и ветвление заменились симподиальным.

Новая вершина побега растет, образуя новый листовой бугорок, в пазухе которого опять закладывается быстро развивающийся пазушный бугорок, сдвигающий основной конус роста. Так закладывается второй усик. В дальнейшем пазушный бугорок ведет себя нормально, и конус роста продолжает расти вверх.

На формирование бугорков и отдельных органов сеянца уходит много времени. Когда у сеянца развивается первый нормальный лист, на вершине его конуса роста закладывается бугорок 10-12-го узла. Первый лист образуется после всходов через 3-4 дня, второй-через 9-10 дней, пятый-через 24 дня.

Сеянец винограда продолжает рост до осени. Зимой, с наступлением периода покоя, верхушечная почка отмирает. На следующий год новые побеги развиваются из зимующих пазушных почек, т. е. дальнейший рост идет симподиально.

Нарастание надземной части сеянца в первый год его жизни идет при хорошем питании сравнительно быстро. К концу вегетационного периода развивается один основной побег (15-30 листьев) и небольшое количество пасынков.

И. В. Мичурин указывал, что у сеянцев плодовых пород постепенно изменяется наружный вид (до периода плодоношения) и качество плода (в первые годы плодоношения). Это высказывание имеет отношение и к виноградному растению. У сеянца винограда семядольные листья примитивного строения, первые листья мелкие и имеют упрощенное строение, но сложнее семядольных. Последующие (по длине побега) листья становятся крупнее и более сложной рассеченной формы. И лишь на второй или третий год жизни сеянца они приобретают свойственную сорту величину и форму. Усики также в первый год отличаются простым строением и появляются только на 6-10-м узле, в то время как в следующие годы они формируются на 3-5-м узлах побега. Первый побег сеянца имеет спиральное листорасположение, в то время как у последующих его побегов листорасположение очередное (рис. 53).

Рис. 53. Сеянец винограда с семядольными первыми листьями (сл) и усиками (у)

Первые соцветия на сеянцах обычно бывают слабо развитыми, и только на 2-3-й год при вегетативном размножении сеянцев происходит полное формирование плодов. Все эти данные говорят о том, что в процессе роста виноград, так же как и все другие растения, проходит стадии развития.

У сеянца винограда до вступления в плодоношение проходят, по-видимому, температурная и световая стадии. Однако продолжительность стадий зависит от условий среды и наследственности сеянца. При хороших условиях сеянцы некоторых сортов и видов закладывают плодовые почки в год посева семян и при соответствующем уходе начинают плодоносить на второй год. Так, например, в условиях теплицы, а также при зеленой прививке сеянцев в семядольном состоянии к побегам взрослых кустов удавалось получать плоды через 18 месяцев после посева семян. При обычном посеве семян в открытый грунт на юге сеянцы плодоносят большей частью на третий-пятый год и редко на второй. Хорошие условия питания ускоряют первое плодоношение сеянцев. Сеянцы, относящиеся к группам сортов западноевропейской и бассейна Черного моря, вступают в плодо-ношение раньше восточных сортов. Так, например, в Ташкенте сеянцы первых групп начинают плодоносить в 1-4-й год после посева, а сеянцы среднеазиатских сортов (Хусайне, Таифи и др.) только через 5-15 лет и более. Амурский виноград и американские виды винограда сравнительно быстро (через 2-3 года) вступают в плодоношение.

Все это указывает на то, что сеянцы винограда при наличии благоприятных условий могут довольно быстро пройти стадии развития до плодоношения. При отсутствии этих условий даже стадийно готовые к плодоношению растения часто не закладывают плодовых почек.

Надо иметь в виду, что стадийность на растении локализована и проявляется неодинаково на различных его частях. Так, например, участки старой древесины сеянца винограда, находящиеся у основания растения, являются по возрасту самыми старыми, а по стадийности наиболее молодыми. Верхние побеги сеянца по возрасту наиболее молодые, а по стадийности наиболее старые. Два побега, выросшие в один и тот же год- один в верхней части, а другой у основания сеянца - будут одного возраста, но различные по стадийности развития. Побег, выросший у основания сеянца, как стадийно молодой, должен для закладки плодовых почек пройти соответствующие стадии развития.

При размножении винограда берут саженцы, т. е. черенки от плодоносящих растений. Виноградное растение, выращенное из таких черенков, имеет все участки стадийно готовые к плодоношению.

У сеянца, в отличие от саженца, клетки и ткани находятся на разных стадиях развития. Поэтому у сеянцев не все почки стадийно готовы к плодоношению.

Жизнь виноградного растения длится десятки лет. На протяжении своей жизни виноградное растение проходит большой и малые циклы развития. Под большим циклом понимают все процессы, происходящие от посева семени до конца жизни растения, обусловленные стадийным развитием, возрастом и прохождением малых циклов.

Под малым, или годичным, циклом развития понимают процессы, происходящие с растением, вызванные сменой времени года.

Определить возраст дикой лианы винограда бывает очень трудно, так как старые стволы часто погибают и вместо них образуются новые. В культуре известны кусты, которые насчитывают 250-300 лет.

Стволы диких растений винограда, погибая по тем или иным причинам, восстанавливаются из новых побегов. Отдельные стволы лиан живут более 20 лет и проходят периоды развития, отмеченные проф. П. Г. Шиттом для плодовых.

Очень старые лианы винограда имеют слабый прирост и образуют порослевые побеги у основания, которые дают начало новым стволам. Установить возраст такого растения по его скелетным образованиям очень трудно.

Внешний вид виноградного растения в условиях культуры резко отличается от дикого винограда. Жизнь виноградного растения в культуре, собственно, является отрезком большого цикла развития сеянца. В культуре виноград сажают черенком, срезанным от плодоносящей стадийно старой части растения, которое живет много лет, до выкорчевки.

Ежегодные обрезки приводят к большому количеству ран, быстрому старению штамба и его разветвлений, поэтому скелет кустов винограда много раз меняется частыми омолаживаниями отдельных многолетних ветвей, а иногда и всей надземной части. На кустах, имеющих старые и поврежденные морозом ветви, обнаруживается тенденция к образованию поросли ("волчков") из старой древесины, а также из подземного штамба.

Возраст кустов винограда и их долговечность имеют большое значение для получения высоких постоянных урожаев. Жизнь привитых, кольцованных кустов короче кустов корнесобственных.