Годичный цикл развития винограда [1952 Негруль А.М.

В районах, где виноград растет дико, а также в местах его наибольшего распространения в культуре, т. е. в полосе умеренного и теплого климата, годичный цикл развития винограда слагается из двух основных периодов: 1) вегетации (вегетационный период) и 2) относительного покоя.

Период вегетации начинается весной жизнедеятельностью корней (сокодвижением) и распусканием почек после наступления среднесуточной температуры воздуха в 6^*-10°, и заканчивается осенью, примерно при той же температуре, опадением листьев (листопад) и прекращением роста побегов и жизнедеятельности корней.

В условиях тропического климата и в отапливаемых круглый год теплицах, при среднесуточной температуре не ниже 10°, виноград растет и теряет листья в течение всего года, но для получения нормального урожая необходим период покоя.

Эта способность винограда останавливать свой рост на зиму и сбрасывать листья возникла в процессе эволюции в результате периодической смены времен года в условиях умеренного и теплого климата.

Период вегетации у размноженных черенкованием кустов винограда выражается в накоплении вегетативной массы (росте) и сложных биологических процессах (развитии), проходящих непрерывно в растении в зависимости от метеорологических и других условий.

Вегетационный период у плодоносящих растений винограда состоит из следующих шести фаз:

1-я фаза (сокодвижение) - от начала весеннего сокодвижения до начала распускания почек;

2-я фаза (распускание почек и рост побегов) - от начала распускания почек до начала цветения;

3-я фаза (цветение) - от начала до конца цветения;

4-я фаза (рост ягод) - от конца цветения до начала созревания ягод;

5-я фаза (созревание ягод) - от начала созревания ягод до полной их зрелости;

6-я фаза (созревание побегов и листопад) - от полной зрелости до опадения листьев.

Все указанные фазы, конечно, условны и характеризуются наступлением, концом или степенью выраженности того или иного биологического процесса.

Сокодвижение. Эта фаза начинается обильным выделением прозрачной жидкости (пасоки) из поранений - срезов древесины. Это явление ("плач") объясняется всасыванием воды из почвы корнями до распускания почек и начала роста корней. Жидкость под влиянием корневого давления, равного 1,5 атм., поднимается по сосудам древесины и истекает вместе их обнажения.

Наступление сокодвижения и степень его проявления зависят от температуры и влажности почвы. У сортов В. винифера сокодвижение наступает, когда температура почвы на глубине 40-60 см достигает 7-9°; у амурского винограда и некоторых американских видов (В. Лабруска и В. рипариа) при меньшей температуре. При недостаточной влажности почвы (засухе) сокодвижения не бывает.

Количество жидкости, вытекающей при сокодвижении винограда, составляет на куст (по Мержаниану): в Крыму - 1,4 л при обновленном срезе и 0,2 л без обновления среза; в Одессе - соответственно 3 л и 1,4 л, в Краснодаре - 5 и 2.

Пасока представляет собой почти чистую воду (уд. вес ее при 1-15° равен 1,0007). В литре пасоки содержится 1-2 г сухих веществ, из которых 66% составляют органические (сахар, азот), а остальная часть - минеральные (калий, кальций, фосфорная кислота и др.). Хотя потери органических и минеральных веществ при вытекании пасоки незначительны, все же необходимо принимать меры к уменьшению истечения жидкости, особенно если оно происходит одновременно с набуханием почек.

Сокодвижение винограда на Южном берегу Крыма, где каменистые скелетные почвы нагреваются скорее, обычно начинается в конце марта

и заканчивается в начале апреля. Продолжается оно, в зависимости от условий года и сорта винограда, от 9 до 50 дней. Сокодвижение заканчивается после распускания почек, когда молодые листочки начнут испарять воду.

Распускание почек и рост побегов. После того как весной установятся необходимая температура и влажность и вода станет поступать в растения, приходит в деятельное состояние луб на узлах побегов и особенно у почек; усиливается дыхание, увеличивается тургор клеток; начинают действовать ферменты, пере-водящие нерастворимые органические соединения (крахмал) в растворимые (сахар). Питательные вещества, поступая к точкам роста, вызывают энергичное деление клеток, и тем самым возобновляется прерванный осенью предыдущего года процесс формирования почек. Все эти явления сопровождаются набуханием глазка. Затем происходит более энергичный рост верхушки и междоузлий эмбрионального побега, что приводит к разрыву пушка глазка и выходу зеленых частей побега с зачатками листьев, усиков и соцветий.

Распускание почек в большинстве районов наступает в апреле. Время распускания почек зависит в основном от температуры воздуха и от ряда других причин: от расположения глазка на кусте (полярность), от наличия достаточного количества влаги в побегах и доступа воздуха.

Набухание и распускание почек является одним из критических периодов в развитии виноградного растения. В этот период дифференцируются соцветия, идет быстрое образование осей второго и третьего порядка и бутонов, благодаря чему соцветия растут быстрее верхушки побега. При нарушенном питании зачатки соцветий слабо дифференцируются, образуют усиковое недоразвитое соцветие, а в некоторых случаях и совсем отмирают. В период от распускания почек до начала цветения происходит быстрый рост побегов и развитие всех органов, заложенных в почке. Вытягиваются в длину междоузлия, из зачатков на узлах развиваются листья, соцветия и усики. Одновременно продолжает делиться верхушка роста, образуя новые бугорки и зачатки листьев и усиков. В пазухах листьев формируются пазушные почки и начинается развитие пасынков. Благодаря быстрому росту, достигающему около 10 см в сутки, побег к началу цветения вырастает более чем на 60% своей полной длины (рис. 54 и 55).

Рис. 54. Динамика роста (а) и прироста (б) побегов сорта Солонис х Рипариа 1616 в 1948 г. в г. Одессе (Украинский институт виноградарства) (по Г. С. Морозовой)

Рис. 55. Динамика роста (а) и прироста (б) побегов сорта Солонис х Рипариа 1616 в 1949 г. в г. Одессе (Украинский институт виноградарства) (по Г. С. Морозовой)

В период роста происходит также усиленное образование новых корешков (мочек и корневых волосков). Количество корешков и общая площадь поглощающей зоны увеличивается почти одновременно с ростом побегов. В это время начинается нормальная жизнедеятельность почти всех основных органов растения.

Вначале рост побегов и корней происходит за счет запасов органических веществ в старых корнях и древесине куста. Но с образованием листьев прирост вегетативной массы идет за счет фотосинтеза. В листьях происходят процессы транспирации, дыхания и ассимиляции. Все накапливаемые в течение дня органические вещества расходуются в этот период в основном на построение новых тканей.

В период усиленного роста (май-июнь) наблюдается снижение запасов углеводов в побегах, высокое процентное содержание продуктов гидролиза - Сахаров и уменьшение продуктов синтеза - крахмала. Преобладание синтетических процессов начинается осенью и выражается в увеличении общих запасов углеводов и в резком снижении свободного сахара. Это явление свидетельствует об окончании периода активного роста и подготовке виноградного растения к зиме.

Побеги в период роста сочные (содержат 70-80% воды), нежные. В листьях преобладает свободная винная кислота и много щавелевокислого кальция, которые придают им приятный кислый вкус.

Продолжительность фазы распускания почек и роста побегов 45-55 дней.

Цветение. Эта фаза начинается раскрыванием и опадением венчика (колпачков) цветков. Первыми зацветают обычно средние бутоны из тройки последних осей соцветия, расположенные ближе к основанию соцветий. Нижнее соцветие по побегу зацветает раньше верхних соцветий.

Цветение кустов одного сорта продолжается 8-14 дней. Но у разных сортов оно может не совпадать. Вот почему изучение периода цветения имеет большое значение при подборе опылителей для сортов с функционально женскими цветками.

Наблюдение над динамикой цветения винограда (Мержаниан) показало, что раскрывание бутонов обычно происходит между 6 и 11 часами утра, причем чаще всего в 9-10 часов. Рыльце сохраняет восприимчивость к оплодотворению в течение 4-6 дней после открытия бутона. В некоторых случаях, когда колпачок долго не опадает и высыхает, происходит опыление под колпачком (клейстогамия). Процесс оплодотворения длится сутки. Сейчас же после оплодотворения рыльце подсыхает, опадают тычинки и начинается рост завязи. Однако не все завязи соцветия развиваются в ягоды. Значительная часть цветков и завязей осыпается (рис. 56). При низкой температуре, холодных, продолжительных дождях, туманах и суховеях или других условиях, не благоприятных для цветения и оплодотворения, могут осыпаться почти все завязи соцветия.

Рис. 56. Кривые осыпания цветков винограда (по А. П. Бузину)

Осыпание 40-60% завязей у винограда считается нормальным. Так сложилось в процессе эволюции, что органы, которые должны отделиться от растений и могут попасть в неблагопритные условия, образуются в избыточном количестве. Это особенно относится к цветкам, пыльце, завязи и семенам. Из 200-1 500 бутонов соцветия могут быть оплодотворены и развиться в ягоды примерно 120-150.

В зависимости от числа бутонов в соцветии, процент осыпания может быть различным. Однако практическое значение имеет не столько процент осыпания, сколько число оставшихся ягод в грозди. Важно, чтобы после осыпания завязей в грозди оставалось такое их количество, которое соответствует среднему числу ягод у данного сорта и не является опасным для нормального их налива и вызревания.

Бывают случаи, когда, при плохих условиях опыления и питания, после осыпания завязей и ягод грозди получаются изреженными с небольшим количеством ягод. Плохие условия опыления могут быть обусловлены, кроме неблагоприятной погоды во время цветения, также ненормальным строением цветка и недостаточным питанием соцветий. Плохое питание соцветий может быть вызвано слабой подачей воды и питательных веществ корнями, слабым развитием листьев, большой затратой питательных веществ на рост побегов.

Причины чрезмерного осыпания завязей надо устанавливать в каждом отдельном случае и принимать меры к их устранению.

Виноград цветет в большинстве районов в июне. В это время в побегах накапливается максимальное количество сахара, в пазухах листьев, расположенных на нижних узлах побегов, происходит формирование зимующих глазков, закладка и формирование зачатков будущих соцветий.

Рост ягод. После оплодотворения яйцеклетки в семяпочке завязи развиваются зародыш, эндосперм и оболочки будущих семян. Развитие семян вызывает накопление сока в клетках стенок завязи (околоплодника). Чем больше в завязи оплодотворилось и развилось семяпочек, тем быстрее развивается околоплодник и крупнее становится ягода. У сортов, способных к партенокарпическому развитию бессемянных ягод (горошение), образование ягоды происходит без оплодотворения.

Когда развивающиеся завязи достигнут 3-4 мм, некоторые из них, отстающие в росте из-за недостаточного питания, осыпаются. Улучшение питания завязей в этот период способствует увеличению числа ягод в грозди и их размера.

После осыпания завязей оставшиеся ягоды начинают быстро расти и ассимилировать. Они приобретают темнозеленую окраску. Вырабатываемых ими в этот период органических веществ хватает для покрытия примерно только ¹/₅ расхода, остальные вещества поступают в ягоды через гребни из листьев. Устьица на ягодах по достижении последними величины 4-7 мм полностью деформируются в чечевички. В это время уменьшается ассимиляция ягод, в связи с чем уменьшается и содержание в них крахмала и хлорофилла. Это первый период роста ягод. Затем процесс роста замедляется и во второй период снова увеличивается (рис. 57). Это увеличение происходит за счет значительного роста клеток я заполнения их клеточным соком, причем стенки клеток растягиваются и делаются очень тонкими. Из наружных клеток завязи (околоплодника) образуется кожица ягоды, из основной части клеток околоплодника - мякоть, из клеток завязи, прилегающих к семени,- внутренняя часть мякоти - сердечко. В это время клеточный сок ягоды содержит много кислот (20-30 г на 1 кг) и мало сахара (0,5-0,6%). К концу второго периода ягода достигает присущего сорту размера, но сохраняет еще зеленый цвет.

Рис. 57. Суточный прирост объема 100 ягод винограда. Крым. Совхоз Ай-Даниль (по данным студента ТСХА Гаджиева): - Шасла белая; Пино черный

На протяжении фазы роста ягоды растения претерпевают следующие изменения: 1) замедляется ежедневный прирост побегов; 2) побеги растут в толщину; 3) в пазухах листьев по длине побега происходит формирование зимующих глазков и закладка бугорков будущих соцветий; 4) продолжается рост листьев; 5) в нижней части побегов иногда начинается созревание древесины, т. е. накопление крахмала и образование пробковой ткани. Фаза роста ягод начинается в июне и продолжается в течение 1-2 месяцев.

Созревание ягод. Начало созревания ягод связано с происходящими в них сложными химическими изменениями. Внешне это выражается в том, что ягода становится мягкой и более светлой, кожица у белых сортов приобретает эластичность и прозрачность; у черных сортов при созревании начинает накапливаться в клетках оболочки ягоды пигмент эноцианин.

При нормальной влажности рост ягод в это время прекращается. Содержание сахара в клеточном соке ягод быстро увеличивается, причем вначале главным образом за счет глюкозы. При наступлении полной зрелости соотношение между глюкозой и фруктозой уравнивается. Общая кислотность быстро уменьшается, содержание дубильных веществ также уменьшается. В фазу созревания ягод образование органических веществ в растении за счет фотосинтеза достигает максимума. Органические вещества расходуются для созревания древесины побегов, накопления запаса в корнях, накопления сахара в ягодах и питательных веществ в семенах.

Побеги и пасынки почти прекращают рост и созревают на значительной части; в зимующих глазках происходит диференциация первого соцветия и образование бугорков второго и третьего соцветий плодовых почек.

При наступлении полной, или физиологической, зрелости ягод: 1) кожица ягоды становится тонкой, эластичной и покрывается восковым налетом; 2) в ягодах накапливается максимальное количество сахара (рис. 58); 3) клетки эпидермиса накапливают большое количество красящих веществ и приобретают свойственную сорту окраску; 4) семена полностью созревают. Их оболочка приобретает коричневый цвет.

Рис. 58. Динамика сахаристости и кислотности в период созревания ягод винограда

Установление времени полной зрелости ягод винограда затруднительно, так как для этого отсутствуют твердые легко определимые признаки.

При полной зрелости ягод абсолютное накопление сахара прекращается, но происходит дальнейшее увеличение сахаристости (процентного содержания) за счет испарения воды и уменьшения объема ягоды.

Полную зрелость ягод можно более или менее точно установить путем определения динамики сахаристости и кислотности винограда, при одно-временном определении объема ягод.

Помимо данных химического анализа, существуют косвенные признаки определения полной зрелости ягод. При полной зрелости часть ягод в грозди начинает увяливаться; семя, включая клювик, становится коричневым; в ножках ягоды и в гребне соцветия крахмал почти отсутствует.

Всхожесть семян не может быть показателем зрелости ягод, так как семена винограда всходят в молочной зрелости, когда ягоды еще зеленые.

Кроме полной, или физиологической, зрелости винограда отмечают также и техническую, которая определяется пригодностью винограда для его использования. Так, например, виноград очень рано созревающих столовых сортов обычно снимают до наступления полной зрелости. Время сбора столового винограда определяется его потребительской зрелостью, которая наступает, когда виноград приобрел хорошие вкусовые качества, но не всегда вполне зрелый. Столовый виноград для перевозок также собирают в слегка недозрелом состоянии. Перезревший виноград непригоден для транспорта.

Виноград кишмишных и изюмных сортов собирают обычно при полной зрелости или даже несколько перезревший, так как он содержит наибольшее количество сахара и дает наибольший выход продукции.

Сбор винограда для виноделия производится в соответствии с нужными для того или иного типа вина кондициями, т. е. соотношением сахара и кислоты. Лучшие кондиции: для шампанского-сахаристость 17-20% при. кислотности 8-10‰; для столовых вин-сахаристость 18-22% при кислотности 7-8‰; для десертных крепких и сладких вин-сахаристость 23-40% при кислотности 3-6‰. Для приготовления десертных сладких вин виноград собирают перезревшим или искусственно завяливают на кустах. Поэтому там, где культивируют винные сорта, зрелость винограда определяют по кривой динамики созревания. Сахаристость определяют ареометром или реакциями по Феллингу или Бертрану, а кислотность титрованием.

Полная зрелость винограда наступает, в зависимости от условий района и сорта, в период от июля до ноября. Фаза созревания продолжается от ¹/₂ до 2 месяцев.

Созревание побегов и листопад. После наступления полной зрелости винограда приток питательных веществ к ягодам прекращается. Ягоды начинают перезревать, т. е. увеличивать концентрацию сахара за счет испарения воды (завяливание, заизюмливание ягод).

После сбора урожая продолжается ассимиляция листьев и отток пластических веществ из верхних в нижние части куста. Органические вещества, образующиеся в результате ассимиляции, накапливаются в побегах, особенно в узлах, в старой древесине и в корнях. Период от окончания роста побегов до листопада называют "резервной фазой вегетации", так как в это время фотосинтез листьев направлен в основном на подготовку растения к зиме, т. е. на дальнейшее формирование почек и глазков и созревание побегов. При созревании побегов происходит накопление в них крахмала, образование пробкового камбия, высыхание наружных слоев луба и образование коры, что способствует защите побегов и почек от низких температур. Процесс созревания побега идет снизу вверх. Верхние части побегов и пасынков часто остаются невызревшими.

С наступлением прохладных осенних ночей листья прекращают фотосинтез. В месте прикрепления черешка к побегу начинает образовываться пробковая прослойка. По мере разрушения хлоропластов листья приобретают осеннюю окраску и отваливаются. Этим заканчивается последняя фаза вегетации. После листопада наступает так называемый период покоя.

Период покоя. Следует различать понятия - зимний покой и физиологический покой. Зимним покоем называется один из двух годичных циклов развития виноградной лозы. Он начинается после листопада и заканчивается весной, с наступлением вегетации. Характерной чертой его является отсутствие листьев на растении и роста побегов.

Физиологический покой связан с состоянием зимующих почек. Зимующие почки, как известно, развиваются на следующий год. Однако их можно вызвать к жизни и летом, удаляя все точки роста. Прорастание почек происходит и при черенковании зеленых побегов.

Состояние, в котором находятся зимующие почки в год закладки, называется предварительной стадией покоя. Позже, осенью наступает стадия глубокого покоя, когда при обычном черенковании распускания почек не происходит.

Виноград, как растение умеренного климата с опадающей листвой, требует для подготовки к зиме низких температур. При низких температурах происходит закалка растений, и они быстрее проходят период глубокого покоя. Этот период называют также фазой пониженных температур (Я. И. Потапенко и В. А. Костина). В период покоя растения обладают наиболее высокой морозоустойчивостью. Не опасны для них в это время и оттепели. Поэтому, чем у сорта длиннее фаза пониженных температур, тем он более приспособлен к условиям северных районов.

Период глубокого покоя у винограда длится, в зависимости от сорта и внешних условий, 130-209 дней. Начинается он в сентябре и заканчивается в декабре-марте. Затем наступает период вынужденного покоя, когда отсутствие роста обусловливается не внутренними, а внешними условиями (низкими температурами). Если в это время поместить растения в благоприятные условия или черенковать побеги, то почки будут быстро распускаться.

Период покоя является, конечно, относительным. В течение периода покоя в растении происходят процессы углеводного обмена, выражающиеся в гидролизе запасных углеводов, в первую очередь крахмала, и в закономерном нарастании содержания сахара. При благоприятных условиях гидролизу подвергается лишь крахмал, при недостаточной подготовке растения к зиме и сильных морозах расходуются и другие запасные углеводные вещества.

Даже в период наиболее глубокого покоя в растениях происходят сложные физиологические процессы: дыхание, испарение, химические превращения запасных веществ.

Повышения температуры зимой в период глубокого покоя растения не опасны. По окончании же этого периода теплые дни (в феврале-марте) становятся опасными, так как в это время закалка прекращает свое действие и может начаться рост почек. Наступившие после этого морозы могут принести значительные повреждения глазков.

Фенологические наблюдения. Годичный цикл роста и развития виноградного растения тесно связан с метеорологическими условиями. Поэтому сроки наступления отдельных фаз и характер их прохождения по годам могут значительно меряться. Неодинаково они проходят в разных районах культуры у разных сортов винограда.

Зная средние многолетние данные, характеризующие климат данного места и биологические особенности выращиваемых здесь сортов, можно приблизительно предсказать прохождение отдельных фаз развития.

Для изучения биологических свойств сорта и его требований к условиям среды необходимо проводить фенологические наблюдения, т. е. отмечать наступление фаз развития. Фенологические наблюдения необходимо вести в каждом хозяйстве, занимающемся культурой винограда. При наблюдениях учитывают ход среднесуточной температуры, количество выпадающих осадков, появление грибных болезней и вредителей и т. д.^*

^* (Для характеристики погоды можно пользоваться данными местных метеорологических станций или, что лучше, организовать наблюдения непосредственно на винограднике, для чего приборы следует устанавливать в рядах насаждений на высоте 0,5 м.)

Для того чтобы ясно представлять себе, насколько правильно согласуются с условиями года и прохождением тех или иных фаз развития применяемые на винограднике агротехнические приемы, следует вычерчивать графики фенологических наблюдений (рис. 59).

Рис. 59. Таблица фенологических наблюдений в связи с метеорологическими условиями года

Начало сокодвижения и листопад во многих районах, где виноградники укрывают на зиму землей и осенью вегетация прерывается заморозками, отметить не удается. Поэтому наиболее часто фенологические наблюдения ведутся в период от распускания почек до полной зрелости ягод.

Фазы вегетации принято отмечать по первым признакам их наступления. Так, например, начало распускания почек отмечают, когда на одном или нескольких кустах данного сорта винограда замечено набухание почек. При наблюдениях отмечают и конец фаз. Так, конец цветения определяют, когда все бутоны в соцветиях раскрылись и происходит осыпание завязей. Полная зрелость ягод узнается по совокупности ранее указанных признаков; конец листопада - по осенней окраске и почти полному опадению листьев.

Динамику роста побегов определяют измеряя длину 10-20 отмеченных побегов через каждые 10 дней. Кроме того, отмечают начало вызревания побегов по первым (одному-двум) междоузлиям. Динамику и степень вызревания побегов отмечают через каждые 5-10 дней.