Особенности строения и развития винограда [1952 Негруль А.М.

Изучая виды, относящиеся к разным родам семейства Виноградовых, ученые пришли к заключению, что эволюция в этом семействе шла от кустарниковидных растений к лианам, от моноподиального роста к симподиальному. Такой характер эволюции связан с переходом этих растений к существованию с открытых мест в тенистые леса. Являясь светолюбивыми растениями, они вынуждены были в процессе межвидовой конкуренции приспособляться к новым условиям.

В эволюции винограда очень большое значение имело преобразование верхушки побега в усик (симподиальный рост), что определило дальнейший процесс его развития как лианы. При помощи усиков растения получили возможность в борьбе за свет без значительных затрат питательных веществ на построение прочных стеблей быстро взбираться на вершины деревьев. Образование усиков, как это было показано Ч. Дарвином в работе "О лазящих растениях", направило эволюцию винограда по иному пути, нежели других многолетних древесных растений, которым для поддержания вегетативной массы необходимы прочный ствол и сучья.

Условия существования в значительной степени сказались и на биологических особенностях видов рода Витис. Те из них, которые произрастают в лесах, являются типичными лианами, а те, которые распространены в местах, лишенных древесной растительности, представляют обычные или ползающие кустарники. Некоторые виды, как, например, В. рупестрис, имеют кустовидный характер со слабым развитием усиков.

Биологические свойства и особенности строения видов рода Витис возникли в процессе эволюции и характеризуют их как многолетние лианы.

Особенности строения для быстрого продвижения воды и питательных веществ. Известно, что у растений существует два основных тока: восходящий по мертвым трубкам древесины (ксилемы), по которым вода и растворенные в ней минеральные вещества продвигаются от корней к листьям, и нисходящий по живым клеткам коры (флоэмы), по которым движутся органические вещества, синтезированные в листьях.

Виноград, как лиана, должен иметь приспособления для быстрой подачи воды и растворенных в ней минеральных веществ по длинному и сравнительно тонкому стеблю. Этому способствует у винограда значительное в сравнении с другими растениями корневое давление.

Другим фактором, обусловливающим быстрое продвижение воды с растворенными в ней минеральными веществами, является сосущая сила, возникающая при испарении воды листьями (транспирация).

Большая сосущая сила объясняется у винограда высоким осмотическим давлением клеточного сока в живых клетках корней и листьев.

Сосуды винограда имеют большой диаметр и большую длину. Если срезать побег в несколько междоузлий, вставить один конец черенка в воду, а в другой дуть, то в воде будут обильно выделяться пузырьки воздуха.

Все эти приспособления возникли в процессе длительного развития виноградного растения для быстрого всасывания воды из почвы и продвижения ее на большие расстояния.

Для быстрого поступления воды и оттока полученных в результате фотосинтеза органических веществ служит хорошо развитое жилкование листа винограда.

Особенности строения для облегчения веса. Наличие в тканях виноградного растения большого количества живых клеток и воды увеличивает его вес. В то же время виноградная лоза должна быть легкой и держаться в подвешенном состоянии на усиках. Это кажущееся, на первый взгляд, несоответствие устраняется рыхлым строением тканей стебля винограда, что способствует проникновению в него воздуха и газообмену. Такие механические ткани, как склеренхима, у винограда отсутствуют. Сердцевина в междоузлиях стебля винограда рано пробковеет и наполняется воздухом. Тяжелые ткани коровой части стебля быстро отделяются, высыхают и превращаются в легкую корку (рис. 60).

Рис. 60. Сердцевина и диафрагма побега винограда: а - неполная диафрагма на узле без усика: б - полная диафрагма на узле с усиком

Особенности строения для накопления большого запаса питательных веществ. У лианы, по сравнению с другими растительными формами, надземная часть часто страдает от механических воздействий (поломки от ветра) и неблагоприятных условий среды. Для восстановления потерянных органов, как уже говорилось, развиваются пасынки и побеги из спящих почек. Для их развития, так же как для быстрого ежегодного развития побегов и листьев, необходимо наличие в растении большого запаса питательных веществ.

Ввиду того что надземная часть виноградного растения не имеет прочного скелета и недолговечна, у него запасные питательные вещества накапливаются главным образом в корнях. Этому способствует то обстоятельство, что все механические ткани корня (либриформ, лубяные волокна) построены из живых клеток.

В стебле питательные вещества находятся на узлах в диафрагме, где они имеют местное значение и служат в основном для питания распускающихся почек и побегов в начале их роста. Диафрагма перерезает сердцевину на узле и состоит из живой паренхиматической ткани, в клетках которой находится большое количество крахмала. Членистое строение побегов с наличием полых междоузлий и узлов с диафрагмой способствует облегчению веса, увеличению прочности побега и накоплению в нем запасных питательных веществ.

Особенности роста. Одним из наиболее важных биологических свойств, дающих возможность виноградной лозе в короткий срок подняться из-под полога леса к свету, на вершины деревьев, является быстрый рост побегов и сильно выраженная полярность.

Побеги у винограда тонкие, длинные. При толщине не более 15 мм они достигают длины 20 м. Отдельные растения, разрастаясь, покрывают площадь более 0,25 га.

Полярность - свойство, присущее всем растениям, и выражается в том, что черенки побегов имеют морфологически противоположные концы, по-разному проявляющие тенденцию к образованию каллюса, корней и побегов. У винограда полярность проявляется, кроме того, в том, что в первую очередь развиваются выше расположенные почки побегов.

На растении закладывается значительно больше почек, чем развивается побегов весной. Многие почки, особенно нижние, остаются нераспустившимися или развиваются в слабый побег.

Второй особенностью роста виноградной лозы является плоскостная полярность (рис. 61). Выражена она в том, что поперечное сечение побега имеет вид не круга, а прямоугольника с закругленными и неровными сторонами, причем сторона, обращенная (при горизонтальном росте) книзу (брюшная), имеет более развитые анатомические элементы, чем верхняя (спинная), и отличается более быстрым ростом. Вследствие этого верхушка побега загибается книзу. Верхняя сторона побега окрашена интенсивнее нижней.

Рис. 61. Плоскостная полярность винограда: а - спинная сторона; б - брюшная; в - желобчатая; г - плоская; д - зимующая почка; е - усик

Более широкие стороны называются плоской и желобчатой. В основании желобчатой стороны на узле расположен лист, а в его пазухе пасынок и зимующий глазок. На противоположной стороне (плоской) расположены усики и соцветия. Пасынки всегда смещены к спинной стороне, а глазки к брюшной. На протяжении побега от узла к узлу желобчатая и плоская стороны чередуются, благодаря чему и листья размещаются то в одну, то в другую сторону, что способствует более полному использованию ими света. Спинная и брюшная стороны сохраняют в пространстве свое положение по длине побега.

Плоскость симметрии растущего побега располагается в пространстве в зависимости от положения несущего (прошлогоднего) побега и силы тяжести. В начале роста побег обращен к земле спинной стороной; впоследствии при горизонтальном положении,- брюшной. Такое строение побега имеет приспособительное значение винограда как лианы. Оно способствует лучшему расположению в пространстве побегов первого, второго и последующего порядков, а также листьев и предохранению нежных верхушек от механических повреждений.

Третья особенность виноградного растения проявляется в его пластичности, которая выражается в большой амплитуде требуемых условий и в быстрой отзывчивости на эти условия.

Вначале, когда побег винограда растет вертикально под пологом деревьев, пасынки не развиваются. На второй год из верхних почек прошлогоднего побега развиваются один-два новых побега. Другие почки остаются спящими или дают слабые, впоследствии высыхающие побеги. Обычно виноградное растение не имеет или имеет мало разветвлений. Старые побеги постепенно превращаются в длинные стволы лианы. Как только растение достигнет вершины дерева, побеги ложатся на его крону и принимают горизонтальное положение. Тогда под влиянием светового и воздушного питания и некоторого замедления роста верхушки основного побега лиана начинает быстро разрастаться за счет развития пасынков.

Пасынки имеют также большое значение для восстановления нарушенной корреляции, когда значительная часть листовой поверхности повреждена градом или грибными болезнями.

Как известно, всем растениям свойственно явление корреляции, которое выражается в частности во взаимозависимости между листовой поверхностью и поглощающей частью корневой системы, в задерживающем влиянии верхушки роста основного побега на развитие боковых побегов (пасынков).

Из-за несоответствия между корневой системой и листовой поверхностью развиваются пасынки первого, второго и дальнейших порядков, и таким путем быстро восстанавливается нарушенная корреляция. При повреждении значительной части лианы зимними морозами, нарушенная корреляция восстанавливается за счет быстрого роста побегов из спящих почек на уцелевшей части ствола.

Взаимоотношения между ростом и развитием. У большинства многолетних растений функции роста и плодоношения осуществляют разные органы или одни и те же органы, но в разные годы. Например, у малины побеги в первый год растут, а на второй год развивают побеги и плоды, у яблони и других плодовых имеются почки и побеги ростовые и плодовые (плодушки). У винограда функции роста и плодоношения сочетаются в одном побеге. В начальный период жизни винограда, до плодоношения, побеги не несут на себе соцветий и плодов. Как только растение вступило в пору плодоношения, оно ежегодно развивает или может развивать побеги, которые растут и одновременно плодоносят. В зависимости от внешних и внутренних условий часть почек и побегов остается бесплодной. В тех случаях, когда ростовые явления преобладают над репродуктивными, растения, как говорят, идут в рост, жируют, и закладка плодовых почек может прекратиться. Иногда даже из за ложившихся плодовых почек развивается бесплодный побег. Это вовсе не говорит о том, что рост и развитие - явления, исключающие друг друга. Никакого несоответствия между ростом и развитием нет. Наоборот, рост - необходимое условие развития растения.

"Быстрота развития,- пишет академик Т. Д. Лысенко,- как и быстрота роста растения, находящегося на данной стадии развития, неразрывно связаны с условиями окружающей среды. Комплексы внешних условий, необходимые для прохождения развития как всего растения, так и отдельных его органов, а также для роста растений, т. е. для увеличения массы за счет развития отдельных органов и частей растения, часто не совпадают^*".

У винограда побег, несущий грозди, обычно обеспечивает своими листьями их питание. Кроме того, у винограда происходит как бы саморегулирование роста и плодоношения: из многочисленных почек на растении весной развиваются в побеги далеко не все; из многих заложившихся в почках соцветий также не все развиваются в грозди; только незначительная часть цветков развивается в ягоды; под влиянием питания изменяется на одном растении и величина ягод. Все это приводит к тому, что у винограда (дикого и в культуре) не наблюдается периодичности плодоношения, как это бывает у некоторых плодовых растений.