ПЕРЕНОСИМЫЕ НЕМАТОДАМИ ВИРУСЫ КАК ПАТОГЕНЫ ЗЕМЛЯНИКИ [1975 - - Вирусные болезни ягодных культур и винограда]

Общие обзоры вирусов, переносимых путем корневой инфекции почвенными эктопаразитическими нематодами, выполнены Кадманом [29, 30] и Харрисоном [123]. Из этой группы только НЕПО-вирусы (т. е. вирусы, переносимые нематодами и имеющие многогранные частицы, Nematode-transmitted viruses with Polyhedral particles) известны в качестве патогенов земляники. Из обширной литературы по этим заболеваниям здесь приводятся только те работы, которые имеют отношение к землянике.

НЕПО-вирусы имеют очень широкий круг хозяев, который включает многие однолетние, многолетние и древесные растения, земляника является одним из них. Однако вирусы, переносимые видами Xiphinema, особенно предпочитают землянику в качестве источника питания. Здесь кратко изложены некоторые взгляды о свойствах НЕПО-вирусов, относящихся к распознаванию, распространению и мерам борьбы с ними, чтобы избежать повторения в дальнейшем.

Обнаружение и идентификация. Симптомы НЕПО-вирусной инфекции на землянике часто сходны и смешиваются с поражениями, вызываемыми другими вредителями и болезнями, а именно с симптомами, вызываемыми нематодами, питающимися листьями и почками (виды Aphelenchoides), тлями (например, Myzus ascalonicus Doncaster), переносимыми тлями вирусами, Phytophthora или Verticillium. Любое из них, конечно, может конкурировать с НЕПО-вирусами. Кроме того, симптомы, совершенно неотличимые от отдельных симптомов, вызываемых НЕПО-вирусами, могут вызываться другими вирусами. Идентификация в полевых условиях, таким образом, затруднена, но эти вирусы переносятся соком на травянистые тепличные тест-растения и поэтому легко определяются серологически (см. ниже). Удобным серологическим методом является диффузия в геле, который избавляет от необходимости проведения процедур по предварительной очистке.

Необходима предварительная передача вируса на травянистые растения, так как из-за присутствия в соке земляники полифенольных осадителей белка и кислой реакции сока исключается проведение серологической идентификации непосредственно на материале из земляники [7]. Это также приводит к необходимости во время экстракции применять такие добавки, как никотин-основание (2% к объему воды), алюминиевый порошок или нейтральные буферы, для того чтобы перенести вирус [27]. Концентрация вируса, получаемая непосредственно в материале из земляники, в лучшем случае находится у предела серологической активности, даже если такие добавки применяются [157].

Характерные симптомы на землянике описываются подробно на последующих страницах, но в общем появление карликовости, сопровождаемой хлоротичным рисунком в виде колец, линий, полос или пятен на листьях, служит предполагаемым доказательством НЕПО-вирусной инфекции. "Выздоровление", т. е. чрезмерное разрастание больных листьев, на которых отсутствуют симптомы, может возникнуть на ранних стадиях инфекции в период сильного вегетативного роста, но карликовость в конечном счете сохраняется. Действие вирусной инфекции может быть усилено повреждением, связанным с питанием нематод-переносчиков. При "эндемических" вспышках, происходящих от зараженной популяции нематод in situ, размер заражения может быть ясно очерчен разрозненными пятнами больных растений. Там, где взятые в другом месте зараженные растения были использованы для закладки новой плантации, инфекция, естественно, до некоторой степени разбросана, и начало заболевания является, по-видимому, внезапным [158, 159].

Большинство эндемичных вспышек имеет сравнительно небольшие размеры, хотя некоторые из них в Англии распространялись на несколько акров. Там, где встречаются НЕПО-вирусы, они являются главной проблемой на интенсивно возделываемых площадях и в производстве рассады земляники для продажи и использования ее в других районах. При выращивании и сертификации такой рассады следует учитывать, что симптомы часто не развиваются в течение года или после обнаружения заражения.

Местонахождение и распространение. Естественное местонахождение НЕПО-вирусов в растении земляники трудно объяснить. Они находятся в семенах многих растений-хозяев, включая распространяющиеся семенами сорняки [160]. Распространение этих вирусов в новые места семенами и вегетативно размножаемыми растениями в промышленном масштабе должно быть потенциально очень действенным [166]. Несмотря на это, о вирусах кольцевой пятнистости малины, черной кольцевой пятнистости томата и мозаики резухи на землянике до сих пор сообщалось только из Европы, хотя их переносчики встречаются в США и других местах [161]. В противоположность этому, вирус кольцевой пятнистости томата, до сих пор не известный в Европе, определенно идентифицирован на сортах земляники только в США [92]. Так называемый вирус "жилкового некроза" земляники (см. стр. 72), о котором сообщалось из Миннесоты (США), имеет много характерных признаков НЕПО-вирусов и может оказаться либо новым членом этой группы, либо ранее уже описанным [287].

Такие особенности в появлении вирусов, по-видимому, связаны с факторами, влияющими на взаимоотношения вируса-переносчика и растения-хозяина, которые все должны соответственно присутствовать, чтобы установить "местоположение" инфекции (infective site). Было установлено, что передача семенами играет важную роль в постоянном нахождении вирусов в некоторых районах и в распространении их в другие в случае вирусов, переносимых видами Longidorus, которые сохраняются в переносчике в течение не более чем нескольких недель [215]. Для НЕПО-вирусов, переносимых видами Xiphinema, многолетность диких растений или корней растений и способность переносчиков сохранять инфекцион-ность в течение длительного периода, по-видимому, являются более важными.

Терапия и меры борьбы. Не известно, может ли быть успешно применен метод термотерапии для получения клонов земляники, свободных от НЕПО-вирусов, но это кажется вероятным. Дополнительный контроль пока не был необходимым, так как свободный от НЕПО-вирусов посадочный материал земляники всех сортов имеется в наличии. Для получения здоровых растений от больных, потребность в которых может возникнуть, например, для селекционной работы, термотерапия может быть необязательной, так как для размножения растений используют срезы почек. Было установлено, что большинство верхушечных почек, полученных из растений сортов Хакслей и Талисман, зараженных вирусом кольцевой пятнистости малины, дали свободные от вирусов растения [163].

Сорта земляники значительно варьируют по восприимчивости и чувствительности к заражению, но до сих пор нет достаточно ясного доказательства об иммунитете к НЕПО-вирусам среди промышленных сортов или даже среди видов Fragaria. Действительно, у малины, где иммунитет к определенным штаммам НЕПО-вирусов представлялся характерным для некоторых сортов, было обнаружено, что они являются восприимчивыми к другим штаммам. Исходя из этих фактов было бы неблагоразумным надеяться, что с помощью селекции можно получить сорта земляники, иммунные к НЕПО-вирусам.

Таким образом, меры борьбы в полевых условиях, направленные на борьбу с нематодами-переносчиками с помощью химикатов, дополненные борьбой с сорняками и уничтожением зараженных посадок и растений, являются эффективными. Выбор препаратов и способы их внесения в почву зависят от местных условий (тип почвы и условия окружающей среды). Например, в различных районах Англии разработаны эффективные методы обеззараживания почвы для местных условий, предусматривающие приемлемые экономные методы борьбы при высокой их эффективности, предотвращающие распространение вируса [216].

ВИРУСЫ КОЛЬЦЕВОЙ ПЯТНИСТОСТИ МАЛИНЫ (RASPBERRY RING SPOT) И ЧЕРНОЙ КОЛЬЦЕВОЙ ПЯТНИСТОСТИ ТОМАТА (TOMATO BLACK-RING) НА ЗЕМЛЯНИКЕ

Как патогены земляники вирус кольцевой пятнистости малины (ВКПМ) и вирус черной кольцевой пятнистости томата (ВЧКПТ) перекрываются как по распространению, так и по действию на растение, поэтому они здесь описываются вместе.

Названия. ВКПМ был впервые выделен из растений малины, пораженных курчавостью листьев и кольцевой пятнистостью, в Шотландии [26] и только позднее подозревался в качестве причины сильных заболеваний земляники [156]. ВЧКПТ, описанный вначале на тепличных растениях томата [278], был также включен позднее в качестве важного возбудителя заболевания земляники [157]. Нет определенных специфических названий этим заболеваниям земляники, но они и не были бы полезными из-за большого разнообразия симптомов.

История и географическое распространение. ВКПМ был обнаружен на сортах малины и других растениях-хозяевах, включая сахарную свеклу, в Шотландии и Англии [26, 121]. Затем он также был выделен из многих других природных хозяев, собранных в различных частях Европы, и его распространение в качестве местного важного патогена на земляничных плантациях, преимущественно в Шотландии, было повторно подтверждено.

ВЧКПТ впервые был описан на плодовых растениях Харрисоном [119], чей "штамм вируса кольцевой пятнистости свеклы" был обнаружен на плантациях малины в восточной части Шотландии, хотя он был менее обычным, чем ВКПМ. Позже было установлено появление ВЧКПТ в качестве серьезного патогена на земляничных плантациях в восточной, западной и центральной частях Шотландии [158, 159, 163]. ВЧКПТ также встречается в других европейских странах. Нет сообщений о появлении этого вируса где-нибудь в другом месте.

Экономическое значение. Эти вирусы часто встречаются вместе, но и каждый из них в отдельности может вызвать заболевание достаточно серьезное, для того чтобы урожаи земляники стали экономически невыгодными в течение одного или двух лет. В Шотландии могут быть использованы достаточно большие земельные площади, пригодные для выращивания земляники. Однако вследствие приуроченности вирусов к определенной местности важное значение приобретает производство для продажи вегетативно-размножаемого посадочного материала, свободного от вирусов и высокого качества. Планируется внести изменения в схемы проверки и сертификации посадочного материала, чтобы предотвратить распространение зараженных растений.

Круг растений-хозяев. Как ВКПМ, так и ВЧКПТ имеют в естественных условиях широкий круг растений-хозяев. Помимо нескольких упомянутых выше растений-хозяев, ВКПМ был выделен из растений декоративной смородины (Ribes sanguineum Pursh), красной смородины (R. sativum Syme), ежевики (Rubus procerus P. J. Muell.), черешни (Prunus avium L.) и декоративных луковичных; у некоторых из них это связано с серьезными заболеваниями. Подобно этому ВЧКПТ вызывал заболевание у некоторых других культур, включая сахарную свеклу, сельдерей, салат и картофель, и был выделен из декоративных луковичных растений среди других промышленных культур. В опытных условиях популяции больных нематод заражали сеянцы персика и черешни вирусом ВЧКПТ, а сеянцы голубики - ВКПМ.

Сорта широко различаются как по чувствительности к заболеванию, так и по тяжести реакции на заражение. Таким образом, если зараженным популяциям нематод позволить питаться на растениях земляники, некоторые сорта (например, Редгаунтлет) инфицируются и проявляют симптомы болезни гораздо быстрее, чем другие [163]. Однако, за исключением сорта Хакслей, все сорта земляники и виды Fragaria, которые были испытаны на заражение, оказались чувствительными к ВКПМ и ВЧКПТ либо в полевых условиях, либо в опытах с прививкой (табл. 2). В полевых условиях большинство сортов заражаются ВКПМ гораздо легче, чем ВЧКПТ. Сорт Хакслей восприимчив в ВКПМ, но был иммунным к ВЧКПТ как в полевых условиях, так и в опыте с прививкой.

Симптомы. а) Симптомы на землянике. Эти симптомы очень изменчивы в зависимости от вегетационного периода, сорта и, возможно, штаммов вирусов. Сходные симптомы могут быть вызваны заражением либо ВКПМ, либо ВЧКПТ, и оба вируса могут присутствовать вместе. Сорта, которые служат примером различных типов симптомов, представлены ниже, но наблюдается значительное перекрывание.

Таблица 2. Восприимчивость сортов земляники к заражению вирусами кольцевой пятнистости малины и черной кольцевой пятнистости томата

** Иммунный при испытании в опытах, прививкой и переносом с помощью нематод.

*** Номерные отборы из сеянцев, проведенные Р. Рейдом в Аучинкруиве, Шотландия (в производство не внедрены). В таблице приведена восприимчивость сортов земляники по опубликованным и неопубликованным работам Листера и Листера и Чамберса.

Талисман (рис. 20). Четко определенные хлоротичные пятна, кольца и линейные узоры; иногда участки хлороза с четко ограниченными краями, включающие различную площадь листа, колеблясь от секторов на листочках до целых листьев; "выздоровление", т. е. формирование бессимптомных листьев после фазы развития резких симптомов. Подобные явления наблюдаются на сортах Ранняя Кембриджа, Мертон Принцесс, Прайзвиннер и Риваль.

Главные симптомы. Сильная прогрессирующая карликовость и возможность гибели.

б) Симптомы на индикаторных растениях-хозяевах. Вирусы легко передаются соком ряду тест-растений [119, 120]. Приведенные ниже растения являются пригодными дифференцирующими хозяевами, но опять наблюдается изменчивость, и для диагностики должно быть проведено серологическое испытание.

Chenopodium amaranticolor Coste et Reyn. ВКПМ - некротические поражения; заражение не является системным. ВЧКПТ - от хлоротических до некротических поражений, с ситемным хлорозом и некрозом.

Petunia hybrida Vilm. ВКПТ - хлоротичные поражения; системные хлоротичные кольцевые и линейные узоры; "выздоровление". ВЧКПМ - черные кольцевые поражения; при системном заражении - некроз жилок и побегов. Phaseolus vulgaris L., сорт Принц. ВКПМ (зимой) - небольшие, коричневые пятна диаметром 0,5 мм. ВЧКПТ (зимой) - коричневые пятна диаметром 2 мм.

Рис. 20. Листья с растений земляники сорта Талисман, зараженных вирусом черной кольцевой пятнистости томата, собранные весной, на которых показаны ряд симптомов кольцевой пятнистости с последующим 'выздоровлением'. Этот ряд отражает степень системной инвазии вируса, происходящей в начале распускания развившихся зачатков листьев. вверху: слева - разбросанные хлоротичные кольцевые пятна; справа - крупные хлоротичные участки листа четко отделены от зеленых. Внизу: слева - полный хлороз; справа - 'выздоровление' полностью зараженного листа путем развития позеленения тканей между жилками, в результате чего образуется полосчатый хлороз

Рис. 21. Вверху: слева - лист земляники сорта Аучинкруив Клаймекс, зараженного вирусом черной кольцевой пятнистости томата с хлоротичными пятнами; справа - лист земляники сорта Хакслей, зараженного вирусом кольцевой пятнистости малины, на котором видны разрозненные хлоротичные пятна и морщинистость. Внизу - некротические пятна и хлороз листьев сорта Ройял Соверен, зараженного вирусом кольцевой пятнистости малины

Свойства. ВКПМ и ВЧКПТ имеют много сходных свойств. Оба являются полиэдрическими по форме, с диаметром 25 - 30 ммк; у обоих конечное разведение составляет от 10^-3 до 10^-4 в соответствии со штаммом и растением-хозяином; сохранение инфекционности in vitro - от 2 до 3 недель; по-видимому, чувствительны к рН ниже 6, но противостоят осаждению этанолом, ацетоном или сульфатом аммония. ВКПМ имеет температуру инактивации от 66 до 70°С, а ВЧКПТ - от 63 до 66°С [119, 120].

Конечная преципитация сока из зараженных растений Petunia hybrida составляет примерно 1 : 8 для каждого вируса, но у сока зараженных растений Chenopodium quinoa она, вероятно, выше. Серологически различающиеся штаммы встречаются для каждого вируса, а это может быть связано со специфичностью переносчика или, возможно, географической изоляцией [124].

Передача. а) Способы. Оба вируса переносятся прививкой и инокуляцией сока. Штаммы каждого вируса переносятся нематодами Longidorus elongatus de Man [127, 290], но наблюдается также специфичность в том, что некоторые штаммы, по-видимому, переносятся только другими видами Longidorus [124]. Оба вируса переносятся также семенами и через пыльцу и семяпочку передаются потомству, но не материнским растениям [166].

Передача соком обоих вирусов с земляники на травянистые растения-хозяева происходит легко, но обратная передача соком с этих растений на землянику до настоящего времени не достигнута.

б) Взаимоотношения переносчик - вирус - растения. Немногое известно о взаимоотношении переносчика - вируса, частично потому, что нематоды, по-видимому, очень чувствительны к механическим повреждениям при проведении опытов. Как уже упоминалось, имеются отдельные доказательства специфичности переносчика к отдельным штаммам этих вирусов. Также есть указания на то, что последние не сохраняются в переносчиках дольше 8 - 10 недель и что между последующими культурами инфекция сохраняется преимущественно в сорняках и семенах [215].

Обнаружение и идентификация. Передача инокуляцией сока травянистым растениям-хозяевам с последующей серологической проверкой необходима для идентификации, так как симптоматология на испытуемых растениях не является диагностической. Однако Chenopodium amaranticolor служит пригодным дифференцирующим растением-хозяином для разделения этих двух вирусов на основании того, является ли заражение системным (ВЧКПТ) или только местным (ВКПМ). Системно инфицированный С. quinoa является пригодным источником сока для тестов по диффузии в геле, в которых оба вируса хорошо реагируют.

ВИРУС МОЗАИКИ РЕЗУХИ (ARABIS MOSAIC VIRUS)

Названия. Вирус мозаики резухи (BMP), впервые описанный на растении Arabis (резуха) Смитом и Маркхемом [280], был идентифицирован с вирусами, взятыми с малины и земляники Кад-меном [28]. Названия мозаика земляники (strawberry mosaic) и морщинистость земляники (strawberry crinkle) применялись для обозначения синдромов BMP у определенных сортов земляники, но по крайней мере у последней такая связь не обязательно является причинной [139].

История и географическое распространение. В обзорах Листера [157, 162] показано, что заболевания, вызываемые BMP на землянике, могут быть широко распространенными и локально серьезными на некоторых земляничных плантациях в южной Англии, и эта точка зрения теперь подтверждена. О подобных заболеваниях на землянике сообщалось также из Шотландии, Ирландии, ФРГ [156, 165, 219]. Поскольку естественное проявление BMP-повсюду в Европе на других растениях-хозяевах хорошо установлено [например, 28, 258], болезнь имеет потенциальное значение везде.

Нет доказательств о естественном распространении BMP на земляничных плантациях в США, хотя переносчики встречаются довольно часто. Заболевание на винограде, вызываемое серологически родственными вирусами (имеют разных переносчиков), хорошо известно [29 ,30, 123].

Экономическое значение. Лишь за небольшим исключением, все сорта земляники и виды Fragaria, подвергнутые испытанию, оказались восприимчивыми к BMP (табл. 3). Имеются значительные различия в восприимчивости и реакции на естественное заражение, но действие BMP на многих сортах земляники достаточно сильное, чтобы сделать сбор земляники экономически невыгодным в течение одного или двух лет.

В Англии это особенно важно в южных и юго-западных районах, где BMP, по-видимому, наиболее распространен и где из-за высокой стоимости ранней земляники выращивание ее часто сосредоточено на небольших наиболее благоприятных участках.

Таблица 3. Восприимчивость сортов земляники к заражению вирусом мозаики резухи*

*(Все сорта и виды были восприимчивы к мозаике резухи при заражении в естественных условиях или в опытах по прививкам в опубликованных и неопубликованных экспериментах Поснетта, Листера и Чамберса. )

При промышленном выращивании земляники особенно большое значение имеет возможность распространения недавно зараженных и поэтому бессимптомных растений при продаже их для посадки в другие места, что по мере развития симптомов заболевания приводит к быстрому вырождению. В Англии это уже широко подтверждено изменениями в схемах обследования и сертификации.

Круг растений-хозяев. Другие описанные естественные хозяева BMP представлены такими различными растениями, как малина, виноград, роза, черешня, бузина (Sambucas nigra L.), самшит (Buxus sempervirens L.), бирючина (Ligustrum sp.), Daphne mezeretitn L., ревень, луковичные декоративные растения, хмель (Нита-lus lupulus L.), огурец, сельдерей, клевер и различные травянистые сорные растения. Голубика (Vaccinium corytnbosum L.) была восприимчива, когда экспериментально подвергалась воздействию инфекционных популяций нематод.

Симптомы. а) На естественных растениях-хозяевах. Детальное описание симптомов на промышленных сортах земляники (рис. 22) невозможно, и было бы трудно им пользоваться из-за большой изменчивости как реакции сортов, так и симптомов разных штаммов вируса. В качестве примера такой изменчивости можно взять сорт Талисман, на котором одни штаммы вызывают очень сильную карликовость, сопровождающуюся только слабым хлорозом, тогда как другие вызывают блестящие, резко очерченные хлоротичные пятна на растениях, которые могут быть сравнительно мощными [163]. Наоборот, штамм, который на сорте Ройял Соверен вызывает четко очерченные пятна ("мозаика земляники" по Поснетту [232]), на сорте Кембридж Фаворит вызывает только диффузную крапчатость и некротическую пятнистость [139].

Карликовость является обычной реакцией и может варьировать от слабой остановки в росте до крайнего уменьшения размера растений с резким снижением урожая, завершающимся гибелью растений в течение года или двух после заражения. Листья часто скрученные, чашевидные, морщинистые или с другими деформациями.

Хлороз листьев варьирует от ярко-желтой пятнистости до бледной расцветки. Четко очерченные хлоротичные кольца и линейные узоры являются необычными. Хлоротичные участки могут быть ограничены секторами между жилками, иметь вид неправильных пятен, или наблюдается пожелтение целых листьев или их краев; хлороз часто менее выражен летом.

Хотя некоторые клоны Fragaria vesca проявляют хлоротичные узоры, они не служат хорошими индикаторами для BMP, поскольку, несмотря на восприимчивость, большинство из них бессимптомны, за исключением ослабления роста.

Среди других культурных растений-хозяев большое значение имеют малина и виноград. Детали симптоматологии у этих ягодных культур приведены в соответствующих частях этого справочника.

Рис. 22. Симптомы, вызываемые вирусом мозаики резухи. Вверху: слева - симптомы 'мозаики земляники' на сорте Ройял Соверен; справа - растение сорта Талисман, зараженное в поле, на котором видны хлороз и 'измельчение'. Внизу: справа - больное растение сорта Кембридж Фаворит; слева - здоровое растение

Вирус мозаики резухи был выделен из вишни, имеющей симптомы бороздчатости листа (Англия), бузины (Sambucus nigra) с пожелтением жилок листа (Англия), бирючины (Liguslrum sp.) с искривленными хлоротичными листьями (Англия), из больных растений хрена (Дания), ревеня (ФРГ), розы и ежевики с хлоротичными листьями (Англия), но во всех этих случаях возбудитель заболевания не был полностью установлен. Клевер, донник, леспедеца и несколько обычных сорняков, растущих на обрабатываемых землях, служат естественными хозяевами BMP, хотя симптомы необычны; значение таких инфекций в экологии вируса не ясно [215].

б) На растения хиндикаторах. Передача соком с земляники на ряд травянистых тепличных тест-растений легко осуществляется обычными методами (см. стр. 57). "Слабые" и "сильные" изоляты различаются до некоторой степени по нх симптоматологии [120].

Некоторые пригодные для диагностики растения-хозяева приведены ниже.

Chenopodium amaranticolor Coste et Reyn. Бледные (слабые) или хорошо заметные, хлоротичные, иногда некротические (сильные) поражения на инокулированных листьях; незначительный (слабые) или сильный системный хлороз; иногда некроз (сильные).

Phaseolus vulgaris L., сорт Принц. Слабые хлоротичные поражения на инокулированных листьях; системная деформирующая мозаика с некрозом (слабые и сильные).

Свойства. BMP - полиэдрический по форме вирус с диаметром 25 - 30 ммк. Его предельное разведение от 10-3 до 10-5 в зависимости от штамма и растения-хозяина; температура инактивации 55 - 61°С; сохранение инфекционное in vitro - 6 - 15 дней при 20°С. Он противостоит замораживанию, обработке бутанол-хлоро-формом, бутанолом (85%) или эфиром; хорошо осаждается ацетоном, но плохо сульфатом аммония [120].

BMP является антигеном. Хотя большинство его штаммов близкородственны серологически [28] и не родственны другим НЕПО-вирусам, вирус вееролистности винограда определенно относитсй к тому же серотипу, отличающемуся также в другом отношении [31]. Конечная точка преципитации сока из зараженной Petunia hybrida составляет около 1:8, но в соке, из вышеназванных растений видов Chenopodium она, вероятно, выше.

Передача. а) Способы. Этот вирус передается прививкой, инокуляцией сока и нематодой Xiphinema diversicaudaturn Micoletsky [125, 140]. Он переносится семенами нескольких видов растений, включая землянику, и может быть передан механически гомогенатом пыльцы, хотя, не известно, может ли передаваться при нормальном опылении здоровых растений инфицированной пыльцой [166].

Передача соком с земляники на травянистые растения-хозяева легко осуществляется обычными способами, но передача с последних на землянику гораздо более трудна, хотя как промышленные сорта, так и Fragaria vesca заражались таким путем [139, 163, 164].

б) Взаимоотношения с переносчиком. Штаммы BMP, зарегистрированные на землянике, относятся к серотипу, переносимому X. diversicaudatum, которая также непосредственно повреждает корни, включая образование небольших галлов.

Вирус приобретается переносчиками в течение менее чем 24 ч, а способность к переносу сохраняется около 30 дней в голодающих особях, но по крайней мере в течение 8 месяцев, если имеются растения, подходящие для питания. Отдельные нематоды могут заражать растения-хозяева, но для успешной экспериментальной передачи (90%), по-видимому, требуется примерно 10 нематод на одно растение [126, 140].

Обнаружение и идентификация. Передача соком на травянистые растения-хозяева, сопровождаемая серологическим испытанием, необходима для идентификации, так как симптоматология у чувствительных индикаторных растений неотличима от таковой, вызываемой другими НЕПО-вирусами. BMP хорошо реагирует в тестах по диффузии в геле, для которых можно использовать сок от системно зараженных растений видов Chenopodium.

ВИРУС ЛАТЕНТНОЙ КОЛЬЦЕВОЙ ПЯТНИСТОСТИ (STRAWBERRY LATENT RINGSPOT VIRUS)

Название. Первое зарегистрированное выделение вируса латентной кольцевой пятнистости земляники (ВЛКПЗ) было проведено на землянике, зараженной вирусом мозаики резухи; его специфическая симптоматология была, таким образом, неясна, а его распознавание как особого патогена земляники было осуществлено в основном серологическими методами [164].

История и географическое распространение. Вирус был описан на сорте земляники Кембридж Вигор и других растениях семейства розоцветных (малине, вишне и сливе), а также на черной смородине и бузине. Эти растения были собраны в различных ограниченных местностях в Англии, Шотландии, Ирландии и Швейцарии. Последующие выделения вируса из растений различных видов, собранных в Англии и Европе, были достаточно многочисленны, чтобы заключить, что этот вирус не является необычным в этих районах. Сообщений из других районов мира не было.

Экономическое значение. Не известно, но частота выделения вируса из разнообразных культур подтверждает, что этот вирус, вероятно, встречается так же часто, как и вирус мозаики резухи, с которым он имеет общего переносчика. При промышленном выращивании земляники значение ВЛКПЗ будет зависеть от серьезности вызываемого заболевания, которое пока еще недостаточно понято.

Круг растений-хозяев. ВЛКПЗ имеет широкий круг растений-хозяев в естественных условиях, включая только что упоминавшиеся виды, а также клевер, декоративные луковичные, ревень, спаржу, персик н Euonymus. Как типичный представитель НЕПО-вирусов, он может быть искусственно введен во многие травянистые растения, обычно используемые при работе в теплице, но представляет исключение среди НЕПО-вирусов по частоте заражения таких растений без проявления симптомов.

Симптомы. Исходное растение земляники сорта Кембридж Вигор, из которого ВЛКПЗ был выделен, было карликовым, и на нем были видны желтые пятна на листьях, но и вирус мозаики резухи, вызывающий такие же симптомы, находился в растении. Недавние опыты с горшечными растениями по передаче инфекции прививкой подтвердили, что заражение одним вирусом ВЛКПЗ также вызывает такие же симптомы на сорте Кембридж Вигор. Кроме того, они такие же сильные, как и симптомы мозаики резухи (рис. 23). Реакция других сортов земляники в настоящее время не известна.

Реакция индикаторных клонов Fragaria vesca на заражение вирусом ВЛКПЗ не известна, за исключением растений сеянца альпийской земляники, зараженных инокуляцией сока, которые сохранялись в теплице в течение нескольких месяцев и оставались бессимптомными. Горшечные растения малины сорта Моллинг Джуел, зараженные только ВЛКПЗ, был карликовыми с хлоротичными пятнами на листьях, как в опыте со сходными растениями малины сорта Моллинг Промис. Сеянцы персика, инфицированные инокуляцией сока, оставались бессимптомными при содержании в горшках в течение нескольких лет. В полевых условиях растения персика, зараженные ВЛКПЗ, были карликовыми, растения вишни имели хлороз жилок и покраснение листьев, а у бузины листья были с желтыми жилками, но осталось неизвестным, вызывались ли эти симптомы только одним ВЛКПЗ.

Передача вируса соком ряду травянистых тепличных тест-растений легко осуществлялась обычными методами (см. стр. 58), но симптомы проявлялись на сравнительно небольшом числе растений. При использовании выделенных "слабых" и "сильных" штаммов к растениям-хозяевам, показавшим отчетливые симптомы, относились Chenopodium amaranticolor Coste et Reyn., С. quinoa Willd., огурец и Tetragonia expansa Murr. (новозеландский шпинат). На Phaseolus vulgaris, сорт Принц, и проростках сахарной свеклы симптомы (слабый локальный и системный хлороз) обнаруживались зимой. Растения Petunia hybrida Vilm. редко проявляли симптомы (хлоротичная кольцевая пятнистость). Однако Nicotiana taba-сит L., N. glutinosa L., N. clevelandii Gray, N. rustica L., Gomphrenа globosa L., Brassica rapa L., Daucus carota L,, Fragaria vesca, альпийская земляника и персик, несмотря на восприимчивость, были бессимптомными. Персик и сеянцы F. vesca заражались легче, чем вирусами кольцевой пятнистости малины, черной кольцевой пятнистости томата или мозаики резухи [164].

Рис. 23. Хлоротичный узор на листе сорта Кембридж Вигор, пораженного вирусом латентной кольцевой пятнистости земляники

Свойства. ВЛКПЗ полиэдрический по форме, с диаметром 25 - 30 ммк. Его предельное разведение составляет от 10^-3 до 10^-5 (огуречный сок); температура инактивации 54 - 56°С; сохранение инфекционности in vitro 50 дней при 20°С и 13 месяцев при 4°С. Он хорошо выдерживает рН до 5, замораживание, осаждение сульфатом аммония, обработку бутанол-хлороформом или эфиром, но плохо бутанолом (8,5%); инактивируется 50%-ным ацетоном или 50%-ным этанолом.

Он является антигеном и серологически не родствен другим НЕПО-вирусам. Конечная точка преципитации вируса в замороженном огуречном соке около 1:4, но новые системно инфицированные листья Chenopodium являются лучшими источниками сока растений для тестов диффузии в геле. Некоторые штаммы из географически отдаленных местностей серологически неразличимы, но встречаются и различающиеся штаммы (Листер; не опубликовано).

Передача. а) Способы. Вирус передается прививкой, инокуляцией сока и нематодой Xiphinema diversicaudatum (Micoletsky). Не известно, передается ли он семенами или пыльцой.

б) Взаимоотношения с переносчиком. Одна нематода может инфицировать восприимчивое растение. Слабые и сильные штаммы ВЛКПЗ переносятся той же популяцией переносчика. Сходным образом одна и та же популяция X. diversicaudatum будет переносить как ВЛКПЗ, так и вирус мозаики резухи. Экспериментально отдельные нематоды переносят только или ВЛКПЗ, или вирус мозаики резухи из смешанных инфекций, и не известно, могут ли отдельные особи переносить оба вируса одновременно. Детали взаимоотношений с переносчиком, например период приобретения вируса, инокуляционный пороговый период, сохранение или латентный период инфекции в переносчике, не известны.

Обнаружение и идентификация. Передача соком на травянистые растения с последующим серологическим испытанием особенно необходимы для идентификации, поскольку симптоматология на чувствительных индикаторных растениях не отличима от таковой мозаики резухи. ВЛКПЗ хорошо реагирует в тестах диффузии в геле, для которых могут использоваться системно инфицируемые виды Chenopodium.

ДРУГИЕ НЕПО-ВИРУСЫ

Среди сообщений о заболеваниях, связанных с НЕПО- и НЕПО-подобными вирусами на землянике, следует упомянуть о двух, поскольку они могут включать новые НЕПО-вирусы, которые до сих пор еще полностью не описаны. Поэтому, хотя нет сведений о характеристике их частиц или переносчиках, но ради полноты даются краткие сведения о вирусах, выделенных Стинглом и Кингом [287], Канова и Таккони [35] и приводимых здесь соответственно под заголовками "новые (?)" НЕПО-вирусы № I и № II.

НОВЫЙ (?) НЕПО-ВИРУС № 1 [287]

Название. Некроз жилок земляники (strawberry vein necrosis).

История и географическое распространение. Впервые вирус был выделен из одного растения земляники (возможно, сорт Чемпион), найденного в Миннеаполисе, штат Миннесота (США).

Экономическое значение в настоящее время не известно.

Круг растений-хозяев и симптомы. Известно только одно растение-хозяин, упомянутое выше. Передан прививкой на сорта Маршалл и Робинсон, которые проявили симптомы некроза и хлороза соответственно; на Fragaria virginiana (клон М-1), показавшую некротические пятна и некроз верхушки; на F. vesca (клон ЕМК), проявившую сезонный хлороз и "выздоровление". Переданный инокуляцией сока на 14 видов семи семейств (не I^osaceae), вирус вызвал в нескольких случаях кольцевой и линейный узоры, характерные для НЕПО-вирусов. Ниже приведены виды растений, которые являются типичными.

Chenopodium quinoa Willd. и С. amaranticolor Coste et Reyn. От водянистых тканей до некротических поражений с диаметром 1 - 2 мм; системная некротизация и ослабление верхушечного роста.

Phaseolus vulgaris L. (сорта Баунтифул и Ред Кидни). Мелкие, тусклые, красновато-коричневые поражения на инокулированных листьях. Системная мозаика с некрозом.

Свойства. Признаки частиц не известны. Предельное разведение (сок С. quinoa) 10³; температура инактивации 56 - 58° С; сохранение инфекционности in vitro от 7 до 20 дней при 25°С, до 7 недель при 4°С; инфекционность сохраняется при замораживании, а также при смешивании с полиэтиленгликолем во время предварительной очистки. Реакции с другими химикатами не известны.

Передача. а) Способы. Как указывалось выше, прививкой и инокуляцией сока.

б) Взаимоотношения с переносчиком. Сведений нет; не передавался тлями Chaetosiphon fragaefolii (Cockerell) или Amphorophora rubi (Kalt.).

Обнаружение и идентификация. Выделение путем передачи соком с последующим прямым сравнением с оригинальным изоля-том - единственный способ идентификации до получения антисыворотки.

НОВЫЙ (?) НЕПО-ВИРУС № II [35]

История и географическое распространение. Вирус был выделен в питомниках земляники в Северной Италии.

Круг растений-хозяев и симптомы. Вирус был передан прививкой на землянику сорта Мадам Муто, у которого развивался хлороз жилок и асимметрия, и на Fragaria vesca (клоны EMC, UC-1 и ЕМК), образовывавшей разного типа хлороз жилок, курчавость листьев и некроз. "Выздоровление" было характерной чертой. Передача инокуляцией сока 23 видам 10 семейств (кроме Rosaceae) обычно не вызывала симптомов. На инфицированных растениях Phaseolus vulgaris сорт Сакса наблюдались опухолевидные выросты, системный некроз и деформация.

Свойства. Признаки частиц не известны. Предельное разведение (сок фасоли) составляет 10~5; температура инактивации 60 - 70°С; сохранение in vitro 2 или 3 дня. Реакции с химикатами не известны.

Передача. а) Способы. Прививкой и инокуляцией сока, как показано выше.

б) Взаимоотношения с переносчиком не известны; не передавался тлей Chaetosiphon fragaefolii (Cockerell).

Распространение в естественных условиях. Вероятно, передается через почву.

Обнаружение и идентификация. Выделение путем передачи соком, сопровождаемое прямым сравнением с исходным изолятом,- единственный способ идентификации до получения антисыворотки.

ВИРУС КОЛЬЦЕВОЙ ПЯТНИСТОСТИ ТОМАТА НА ЗЕМЛЯНИКЕ (TOMATO RINGSPOT VIRUS)

Название. О вирусе кольцевой пятнистости томата (ВКПТ) на землянике Fragaria chiloensis [L.] Duchesne впервые было сообщено как о вирусе пожелтения почек персика [92]. Взаимосвязь пожелтения почек персика [294] и вируса кольцевой пятнистости томата [247] была продемонстрирована Кадменом и Листером [32, 33]. Название данному заболеванию на Fragaria не было дано.

История и географическое распространение. Вирус был идентифицирован на нескольких растениях F. chiloensis на побережье Северной Калифорнии Фрезьером и др. [92], но это сообщение относилось только к естественному распространению на растениях этого вида. Поскольку вирус обычен на других растениях-хозяевах в Северной Америке и его переносчик широко распространен, заражение культивируемой земляники, вероятно, встречается, но не установлено.

Экономическое значение этого вируса на землянике не известно. Однако он является потенциально опасным, так как экспериментально доказано летальное действие его на многих сортах.

Круг растений-хозяев. Вирус кольцевой пятнистости томата имеет широкий круг хозяев среди древесных и травянистых растений. Свыше 100 видов зарегистрированы как экспериментальные хозяева, а более 20 видов найдены с естественной инфекцией. Помимо видов ягодных культур родов Fragaria, Ribes, Rubiis, Vaccinium и Vitis, к естественным хозяевам относятся: Prunus avium L. (черешня), Р. persica Batsch (персик), Р. amygdalus Batsch (миндаль), P. armenica L, (абрикос), Р. domestica (слива), Gladiolus hortulanus Bailey, Hydrangea macrophylla (Thumb.) D. C., Nicotiana iabacam L. (табак), Lycopersicum esculentum Mill, (томат), Glycine max (L.) Merr. (соя), Malva parviflora L. (просвирник), Dipsacus fullonum L. (ворсянка), Picris echioides L. (горчак), Stachys bullata Benth. (чистец), Erigeron glaucus Ker. (мелколепестник сизый) и виды Plantago.

В роде Fragaria большинство промышленных сортов клонов-, F. chiloensis и все испытанные индикаторные сорта F. vesca, так же как и клон М-1 F. virginiana, были чувствительны к вирусу. Для; сортов Агаззиз № 88, Лассен Маршалл, Прайд Портера, Ройял Соверен, Сааничтон № 5, Шаста, Силец и Спаркл вирус является летальным.

На сорте Катскилл сильные шоковые симптомы следовали за слабыми хроническими симптомами. Сорта Бритиш Соверен и Спарта показали себя иммунными.

Симптомы. а) Земляника. Сорта земляники заметно различаются по реакции на заражение. На большинстве восприимчивых сортов симптомы похожи на симптомы, вызываемые заражением Verticillium; растения быстро погибали. Первые симптомы появлялись в виде некротизации верхушек усов и самых молодых листьев, затем следовали некротизация розетки и отмирание старых листьев, как, например, у сорта Маршалл (рис. 24, вверху слева). На сорте Катскилл начальная некротизация молодых листьев сопровождалась частичным выздоровлением с образованием новых более мелких листьев, но бессимптомных. Хронические симптомы вновь периодически появлялись в виде распространяющегося жилкового некроза, но только на более старых листьях (рис. 24, вверху справа).

На необозначенных селекционных сеянцах начальными симптомами были: утолщение черешков, слабая эпинастия и уменьшение размера листочков молодых листьев. Растения позже выздоравливали и становились бессистемными носителями.

Клоны F. chiloensis также широко различаются по реакции на заражение. Среди естественно инфицированных клонов некоторые растения становятся слабыми, с хлорозом, варьирующим от диффузного пожелтения вдоль главных жилок до почти полного пожелтения. В теплице степень проявления симптомов на этих растениях периодически меняется. Обычным симптомом является пожелтение вдоль-жилок (рис. 24, внизу слева, крупный лист), но иногда растения выглядят нормальными и мощными; в другое время они кажутся близкими к гибели. Один из клонов F. chiloensis был бессимптомным носителем, другой казался иммунным.

Индикаторные клоны F. vesca EMC, ЕМК, ЕМ-1, UC-1, UC-3 и сеянцы альпийской земляники все одинаково реагируют на заражение. Начальные симптомы появляются на самых молодых листьях в виде эпинастии черешков или листочков, неровного развития листочков, часто с некоторой некротизацией и рассеянной хлоротичной крапчатостью (рис. 24, внизу справа). Изредка наблюдается узор кольцевой пятнистости (рис. 24, вверху слева, внизу слева).

Рис. 24. Вверху: слева - некроз молодого листа и розетки растения сорта Маршалл через 6 недель после инокуляции через прививку вируса кольцевой пятнистости томата; справа - взрослый лист сорта Катскилл с некротизацией жилок, являющейся возвратным хроническим симптомом заражения вирусом кольцевой пятнистости томата. Внизу: слева - симптомы кольцевой пятнистости томата на листьях Fragaria. Крупный лист F. chiloensis с диффузным пожелтением ткани вдоль жилок (ранние и хронические симптомы). Внизу на небольшом листе F. vesca (клон UC-3), взятого с уса, видна хлоротичная крапчатость. На небольшом листе вверху видны ранние симптомы кольцевой пятнистости на F. vesca. Черешки листьев взяты с растений F. vesca первый (слева) с хронически больного растения (красноватый и утолщенный); здоровый черешок справа. Внизу справа - начальные симптомы, вызванные вирусом кольцевой пятнистости томата на F. vesca (клон UC-1)

Рис. 25. Вверху - хронические симптомы инфекции вируса кольцевой пятнистости томата на усах Fragaria vesca (клон UC-1), показывающие скручивание верхушек и эпинастию самых молодых листьев с набухшими черешками. Внизу - растение F. virginiana (клон М-1) через три месяца после инокуляции прививкой вируса кольцевой пятнистости томата. Старые листья ко времени заражения были вполне развиты. Розетка миниатюрных побегов и листьев развилась после отмирания более зрелых листьев, которые были удалены

Симптомы не представляют собой точный рисунок и могут походить на симптомы других вирусных заболеваний земляники. Хронические симптомы обычно слабые, но в зависимости от сезона меняются как по степени, так и по виду. Листочки не проявляют крапчатости или деформаций, но слегка более круглые и мелкие, чем нормальные. Черешки самых молодых листьев краснее, короче и прямее, чем нормальные, и обычно толще (рис. 24, внизу слева, и рис. 25, вверху). Ненормальное утолщение черешков является диагностическим признаком инфекции вируса кольцевой пятнистости томата. Другие сезонные симптомы включают: преждевременное пожелтение и отмирание старых листьев; временную эпинастию нераспустившихся листьев и скручивание верхушек усов (рис. 25, вверху); соцветия на укороченных утолщенных цветоносах с увеличенным числом цветков, имеющих слегка листовидные чашелистики и большее число мелких, часто позеленевших лепестков; отчетливый хлороз жилок, наиболее выраженный на альпийской землянике, который может проявиться только на нескольких листьях.

Хронические симптомы на клоне М-1 F. virginiana отличаются от симптомов, образуемых на других представителях этого рода. Первоначальные симптомы похожи на таковые у более чувствительных промышленных сортов: распространяющийся некроз появляется на верхушках усов и в виде пятен на молодых листьях, а вскоре отмирают все листья, за исключением тех, которые полностью развились ко времени заражения. Хотя розетки также кажутся погибшими, но через несколько недель образуется большое количество миниатюрных добавочных побегов. Последние развивают карликовые, деформированные, хлоротично-крапчатые листья, которые спустя три месяца после заражения образуют надземную часть растений в виде розеток (рис. 25, внизу).

В присутствии латентного вируса А, вирусов окаймления жилок или крапчатости на F. vesca нет интерференции в проявлении симптомов любого из них. Симптомы, вызываемые каждым из этих вирусов, дополняют друг друга.

б) На других растениях-хозяевах. Следующие симптомы характерны для широкого ряда хозяев среди травянистых тест-растений [32].

Chenopodium amaranticolor Coste et Reyn: некротические поражения с хлоротичным ободком и системная карликовость. Phaseolus vulgaris L.: небольшие некротические поражения и системная некротизация. Petunia hybrida Vilm.: крупные некротические поражения и системная некротизация. Nicotiana tabacum L.: некротические поражения и системные симптомы кольцевой пятнистости. Lycopersicum esculentum Mill.: некротические поражения и системная хлоротичная пятнистость.

Свойства. Частицы вируса полиэдрические от 25 до 30 ммк в диаметре; температура инактивации 58 - 60°С; предельное разведение 10^-4; сохранение in vitro более пяти дней при комнатной температуре и более трех месяцев при 4°С. Он труднее очищается, чем другие НЕПО-вирусы, и в общем менее стабилен [32, 33, 283].

Передача. а) Способы. Вирус передается прививкой, соком, нематодой-переносчиком Xiphinema americanum Cobb и семенами, но не пыльцой.

Успех передачи соком вируса с Fragaria на травянистые хозяева варьирует в зависимости от инокулюма. Fragaria vesca и слабо поражаемые сорта служат лучшими источниками вируса, чем сорта, на которых вызывается некроз. Растения, близкие к гибели, являются плохими источниками вируса. Передача соком на землянику не была осуществлена. Передача через семена происходит у сортов, которые выживают при заражении, и у более половины сеянцев от зараженной F. vesca [194].

б) Взаимоотношения с переносчиком. Сведения о взаимоотношениях переносчик - вирус - растение скудны, но вирус был передан нематодой X. americanum на персик [23] и Fragaria [81]. Симптомы появились на сеянцах персика через 5 - 10 месяцев после заражения вирофорными нематодами, а на растениях F. vesca- в течение от 6 недель до 12 месяцев. Телиц и др. [292] сообщили, что ВКПТ был перенесен одиночными нематодами X. americanum, как взрослыми, так и личинками, находящимися в трех стадиях развития. Этот переносчик мог приобретать и переносить вирус в течение 1 ч питания.

Распространение в естественных условиях. Вирус переносится нематодой Xiphinema americanum и семенами больных растений-хозяев.

Меры борьбы. На землянике меры борьбы не испытывались.

Примечания. Более исчерпывающие сведения о вирусе кольцевой пятнистости томата приведены в части о вирусных болезнях растений рода Rubus.

Обнаружение и идентификация. Диагностика этого вируса у естественно инфицированных растений наиболее восприимчивых сортов может быть затруднена. Симптомы могут быть спутаны с симптомами, вызываемыми Verticillium или возбудителями корневой гнили; такие сильно пораженные растения могут быть плохими источниками вируса для опытов по передаче прививкой или соком. Диагностика слабо пораженных растений может проводиться передачей прививкой на Fragaria vesca, у которой временная эпинастия и утолщение черешков листьев являются диагностическими признаками, а также передачей соком на травянистые хозяева с последующей серологической идентификацией. F. virginiana (клон М-1) может быть пригодным диагностическим растением-хозяином.

СКРУЧИВАНИЕ ЛИСТЬЕВ (STRAWBERRY LEAFROLL)

История и географическое распространение. Это заболевание было описано Беркли и Плакидасом [12] на землянике, произраставшей вблизи Сент Катарине, провинция Онтарио (Канада). Несколько растений, зараженных вирусом, были собраны и описаны Болтоном [15] в Онтарио и Нью-Брансуике. О болезни скручивания листьев сообщалось также Дарроу [52] из Мэриленда. К. Смит [277] дал заболеванию название скручивание листьев земляники в качестве синонима курчавости листьев (leaf curl), описанной в Англии Прентисом [243]. Однако Фрезьер и Поснетт [84] отнесли термин "курчавость листьев" Прентиса (вирус 5) к вирусу окаймления жилок земляники.

Экономическое значение. Заболевание скручивание листьев наблюдалось на трех плантациях Болтоном [15] в Канаде, где было заражено приблизительно от 10 до 60% растений. Больные растения не дали урожая ягод и образовывали лишь немного искривленных усов.

Круг растений-хозяев. Все обычные промышленные сорта и виды земляники, вероятно, восприимчивы к заболеванию.

Симптомы. На промышленных сортах вирус вызывает карликовость, закручивание вниз листьев и хлороз. Закручивание в большинстве случаев происходит вблизи основания листа и может быть резким у верхушки, где довольно сильное скручивание листа четко видно (рис. 26). Хлоротичная пятнистость, похожая на повреждение клеща, видна на всех стадиях развития болезни. Растения становятся карликовыми, достигают 1/4 нормальной величины в основном за счет укорачивания черешков. Усы, если они образуются, очень короткие и не способны развиваться в растения.

Рис. 26. Симптомы скручивания листьев на растении земляники сорта Спаркл

Характеристика вируса. Сведений о свойствах вируса нет. Стабилен при нагревании in vivo при41°С.

Передача. Вирус легко передается прививкой. Симптомы появляются через 15 дней после прививки. Насекомые-переносчики не известны.

Естественное распространение. Подробной информации нет, но наблюдается очень медленное распространение от растения к растению.

Меры борьбы. Сведений нет. При образовании симптомов на промышленных сортах эффективной мерой является удаление больных растений.

Терапия. Вирус не инактивируется при 41°С в течение 20 дней. Обнаружение и идентификация. Симптомы проявляются на всех зараженных растениях земляники.

ПЕРИСТОСТЬ ЛИСТЬЕВ (STRAWBERRY FEATHER-LEAF)

История и географическое распространение. Первоначально этот вирус был обнаружен на клоне ЕМС сорта Мидуей, росшего в полевых условиях в Арканзасе, который проявлял слабую крапчатость листьев. Он был также обнаружен на некоторых растениях сорта Спаркл, который Министерством сельского хозяйства США распространялся как свободный от известных вирусов. В 1960 г. был распространен второй клон сорта Спаркл, на котором вирус перистости листьев не обнаруживался. Этот вирус был найден на одном растении сорта Ред Стар в Мэриленде, на трех из 10 растений сорта Старкримсон из Миссури и на двух из восьми растений сорта Пеймастер из Мичигана. Его экономическое значение не известно.

Круг растений-хозяев. Вирус был обнаружен на зараженных в естественных условиях сортах земляники и индикаторных растениях Fragaria vesca, зараженных экспериментально.

Симптомы. а) Заболевание является бессимптомным на сорте Спаркл, но может вызывать слабую крапчатость на сорте Мидленд.

б) На нескольких клонах F. vesca были отмечены следующие симптомы: карликовость; узкие листья, похожие на ремень, слабоморщинистые, с глубокозазубренными краями; листочки, сросшиеся у основания, иногда в виде одного листа; черешки часто удлиненные, иногда равные по длине пластинке листочка (рис. 27).

Изредка наблюдается спонтанное выздоровление одной или большего числа верхушек у растений F. vesca. В течение нескольких лет наблюдалось постепенное уменьшение степени выражения симптомов, вызываемых изолятом, выделенным из F. vesca.

Характеристика вируса. Подробной информации о вирусе нет.

Передача. а) Заражение прививкой отрезанного листа или уса на F. vesca не всегда удачно. По сообщению из Белтсвилла, штат Мэриленд, из 45 прививок, где вирус перистости листьев, вероятно, присутствовал в растении, послужившем источником инфекции, в 22 случаях наблюдалась передача вируса.

Время от прививки до появления симптомов варьировало от 5 до 8 месяцев. Несколько растений, не проявивших симптомов, было удалено через два месяца после прививки, но позже они, возможно, развили бы симптомы.

Согласно сообщениям, перистость листьев впервые на сорте Спаркл была обнаружена Джеником (штат Индиана); Маассеном (ФРГ), Бантингом (штат Дэлавер) и Ридом (штат Теннесси). В течение 10 недель Дженик обнаружил симптомы на одном растении из 10.

б) О механической передаче сообщалось Ридом и Феликсом [252], но не было подтверждения этой работы.

Распространение в естественных условиях. Сведений нет.

Рис. 27. Листья Fragaria vesca (клоны: ЕМК, слева; UC-1, справа) с типичными симптомами перистости листьев

Терапия. Перистость листьев была обнаружена на одном из пяти растений сорта Спаркл, полученных от Ф. Меллор. Эти растения были выращены из срезанных почек (28 - 300 мг), отчлененных через две недели после обработки при 38°С, продолжавшейся от 5 до 9 недель. Никаких отдельных сообщений об этих растениях не было получено.

Обнаружение и идентификация. Вирус перистости листьев земляники является очень трудным для распознавания. Симптомы на индикаторных растениях (ЕМС, ЕМК) часто видимы только весной и осенью у мощных быстрорастущих растений. В сочетании с вирусами крапчатости, окаймления жилок или морщинистости симптомы, вызываемые вирусом перистости листьев, остаются неизменными.

ПОЛОСЧАТАЯ МОЗАИКА (STRAWBERRY BAND MOSAIC)

История и географическое распространение. Это заболевание было отмечено первоначально на сорте Антон фон Падуа (HI. Anton von Padua) M. Немец на Эльфира-Майорской опытной станции около Будапешта. Опыты по передаче прививкой на здоровые растения этого сорта подтвердили, что заболевание вызывается вирусом [171]. Сорт Антон фон Падуа выведен давно, и в настоящее время его можно найти только в коллекциях и приусадебных садах.

Экономическое значение. Вирус вызывает сильное подавление роста растений указанного сорта. В Венгрии примерно 35% растений проявляет симптомы полосчатой мозаики.

Симптомы. На сорте Антон фон Падуа симптомы появляются через 3 - 4 недели после прививки в виде хлоротичной окраски листьев. Они развиваются в хлоротичные полоски вдоль жилок. На других частях листьев также могут встречаться локальные хлоротичные пятна. В некоторых случаях симптомы подобны мозаике. Растения иногда образуют листья без симптомов, но последующие листья могут опять иметь хлоротичное обесцвечивание.

Сорт Мюнхебергерская ранняя реагирует на заражение вирусом полосчатой мозаики слабыми симптомами, например пожелтением некоторых боковых жилок. Новые листья могут быть бессимптомными, на старых же листьях опять проявляется слабое пожелтение жилок.

Круг растений-хозяев. В то время как растения сорта Антон фон Падуа заражались в естественных условиях, симптомы болезни на сорте Мюнхебергерская ранняя проявлялись только в результате экспериментального заражения. Восприимчивость большинства других сортов пока еще не проверена. На клоне ЕМС симптомы не проявлялись в 12 опытах по заражению прививкой. В опытах при обратной передаче с нескольких растений ЕМС не обнаруживалась инфекция латентного вируса.

Характеристика вируса. Сведения о морфологии, свойствах, серологических взаимоотношениях отсутствуют.

Передача. Попытки передать вирус с помощью тлей были безуспешными. В опытах по механической передаче с добавлением к инокулюму 1%-ного раствора фосфата калия на Cucumis sati-vus L., Datura stramonium L., Petunia hybrida Vilm., Phaseolus vul-garis L. и Vigna sinensis (Tomer) Savi во всех случаях были получены отрицательные результаты.

Распространение в естественных условиях. Сведений нет.

Меры борьбы. Отчетливые симптомы на сорте Антон фон Падуа делают возможным удаление больных растений с помощью негативного отбора.

Обнаружение и идентификация. Проверку можно провести прививкой на сорт Антон фон Падуа.

НЕКРОТИЧЕСКИЙ ШОК (NECROTIC SHOCK IN STRAWBERRY)

Синонимы. Нет. (Сокращенное название NSV.). История и географическое распространение. Некротический шок - заболевание растений Fragaria и Rubus, известное в Северной Калифорнии и Орегоне [76], Конверс, персональное сообщение, 1968]. Впервые оно было обнаружено в 1856 г. [142] в питомнике сеянцев земляники. Заболевание распространено на плодоносящих плантациях земляники, в питомниках [90] и, по-видимому, также на плантациях Rubus [76].

Экономическое значение. Этот вирус не имеет явного экономического значения на землянике ни сам по себе, ни в комплексе с другими вирусами.

Круг растений-хозяев. Fragaria и Rubus являются естественно зараженными. Из нескольких видов и сортов, проверенных экспериментально, не было иммунных к заражению.

Симптомы. В полевых условиях на растениях-хозяевах Fragaria или 'Rubus симптомы, связанные именно с этим заболеванием, никогда не наблюдались. Экспериментально в роде Fragaria симптомы, которые не воспроизводились на промышленных сортах, временно проявлялись на индикаторных хозяевах F. vesca, из которых наиболее чувствительна альпийская земляника.

Рис. 28. Шоковые симптомы (черноватый некроз пластинок и черешков) на не полностью развитых листьях, взятых с отдельного растения альпийской земляники

На альпийской землянике ранние симптомы шока выражаются в черноватой некротизации пластинок и черешков не полностью развитых листьев, межжилковом хлорозе, эпинастии и некрозе очень молодых листьев (рис. 28 и 29). Большинство пораженных листьев погибает. Развиваются боковые розетки с карликовыми листьями и красными черешками, которые постепенно разрастаются до тех пор, пока не появится нормальный новый прирост. Клон UC-1 лишь несколько менее чувствителен, чем альпийская земляника, с меньшей некротизацией и более выраженным хлорозом. Другие клоны F. vesca могут показывать только эпинастию и слабый межжилковый хлороз молодых листьев и быстро восстанавливают нормальный вид. Столоны F. vesca обычно образуют в дистальной части временное S-образное или штопорообразное искривление - симптом, который не всегда является диагностическим признаком некротического шока.

Некоторые изоляты с Fragaria и Rubus вызывали более сильные симптомы, включая хронические, но, поскольку передача была осуществлена через прививку, вероятно, они были представлены комплексом вирусов. На F. vesca симптомы вирусов крапчатости земляники, окаймления жилок, морщинистости и слабого пожелтения краев листьев несколько усиливались, когда этими вирусами заражались растения, уже инфицированные вирусом некротического шока.

Рис. 29. Надземная часть растения альпийской земляники во время шоковой стадии инфекции, видны некроз и эпинастия очень молодых листьев

Передача. а) Она может быть осуществлена прививкой (возможно, соком). Переносчик не известен.

б) После инокуляции прививкой симптомы на F. vesca обычно развиваются в течение 10 - 14 дней.

Распространение в естественных условиях. Способ распространения не известен, но переносчиком, вероятно, является насекомое. Ремонтантные сорта, включая альпийскую землянику, могут быть более восприимчивы к естественному заражению, чем стандартные сорта.

Меры борьбы. Для этого заболевания специальные меры борьбы не известны.

Терапия. Сведений нет, за исключением того, что вирус не инактивировался в растениях, произраставших в долине Импириал, Калифорния [91].

Примечания. Переносимый соком вирус был выделен Стейс-Сми-том из F. vesca, зараженной некротическим шоком. Попытки осуществить обратную передачу вируса на F. vesca еще не увенчались успехом, и его идентичность поэтому не была установлена. Вирус имеет широкий круг хозяев среди травянистых растений и вызывает системные симптомы типа кольцевой пятнистости на многих из них. Попытки очистить вирус для определения его морфологии и серологических взаимоотношений не имела успеха. Дополнительные сведения приведены в разделе "Вирусные болезни Rubus" (см. стр. 169).

Обнаружение и идентификация. Вирус может быть обнаружен с помощью любого индикаторного хозяина F. vesca и растений-хозяев Rubus, на побегах которых развивается некроз (см. стр. 247). Альпийская земляника и клон UC-1 наиболее чувствительны и пригодны для диагностики земляничных растений-хозяев, так как у них симптом некроза сменяется восстановлением нормального вида растения, что показательно для инфекции некротического шока. Сорт ежевики Гималайя - превосходное индикаторное растение-хозяин Rubus, у которого локализованный некроз побегов является диагностическим признаком. Вирус легко переносится между родами Fragaria и Rubus любым подходящим способом прививки, так что клон UC-1, альпийская земляника и сорт ежевики Гималайя могут быть использованы для подтверждения идентификации.

ЛЕТАЛЬНОЕ УСЫХАНИЕ (LETHAL DECLINE OF STRAWBERRY)

Синонимы: Northwest disease (обиходное название в штате Вашингтон). Белесоватость земляники (strawberry pallidosis) или очень сходное с ним по симптомам заболевание, которое недавно было перенесено с нескольких растений, зараженных вирусом летального усыхания земляники. Это подтверждает возможность того, что летальное усыхание может вызываться более чем одним вирусом (см. стр. 89).

История и географическое распространение. Вирус впервые отмечен в западной части штата Вашингтон примерно в 1952 г. и описан Шварцем и Фрезьером [263]. В настоящее время заболевание известно только в штатах Вашингтон, Орегон и на юго-западе провинции Британская Колумбия (Канада).

Экономическое значение. Несмотря на небольшое значение заболевания для урожая ягод, оно представляет экономическую проблему при производстве посадочного материала. Поздно осенью инфекция в питомнике не может быть обнаружена, прежде чем растения будут выкопаны и пересажены. Наблюдается снижение приживаемости после посадки до 8%. Число случаев инфекции редко превышает 2 %.

Круг растений-хозяев. Все испытанные виды и сорта Fragaria были восприимчивы, но сорта, по-видимому, различаются по восприимчивости их к заражению в полевых условиях.

Симптомы. а) На сортах летальное усыхание приводит к медленной дегенерации и гибели растений. Первыми симптомами служат карликовость и хлороз самых молодых листьев и неодинаковый размер листочков. В полевых условиях весной и летом и в теплице первые симптомы характеризуются тускло-коричневым, слегка бронзовым хлорозом полностью развитых листьев, которые становятся чашевидными или закрученными вверх с красноватой или пурпуровой окраской нижней стороны вблизи краев (рис. 30). Тускло-коричневый хлороз вскоре охватывает все растение с постепенным потемнением до коричневато-зеленого оттенка, и прогрессирующее усыхание достигает стадии, при которой живыми остаются только несколько хлоротичных молодых листьев, а затем наступает гибель растения.

Рис. 30. Растения сорта Колумбия. Вверху - больное растение, на котором видны карликовые и хлоротичные молодые листья и отмирающие старые листья через несколько недель после инокуляции прививкой вируса летального усыхания. Внизу - нормальное растение

Первые симптомы наблюдались в штате Вашингтон с середины мая до середины июля, а не с середины июля до середины октября. Поздно осенью заболевание не вызывает заметной бронзовости листьев. Вместо этого проявляется ясно выраженный хлороз и карликовость молодых листьев, особенно заметная на молодых усах. Симптомы часто появляются только на одной розетке материнского растения и на прикрепленных к нему усах, распространяясь позднее на весь клон. Такие клоны часто становятся тускло-коричневато-хлоротичными, а осенью покраснение наступает раньше, чем у соседних здоровых растений.

Растения, зараженные осенью, могут не проявить симптомов вплоть до возобновления роста после зимнего покоя или хранения и пересадки. Некоторые инфицированные растения могут затем образовывать хлоротичные, карликовые листья и отмирать в течение двух недель, в то время как другие могут не проявлять симптомов в течение нескольких недель, пока они растут.

Заболевание вызывает стерильность цветков, степень которой различается в зависимости от стадии развития соцветия во время заражения. Такие цветоносы, образующиеся из розетки, после инокуляции прививкой, выглядят карликовыми и компактными, цветки направлены наружу или вниз, лепестки малочисленные или отсутствуют (но не зеленые), цветоложе удлиненное и темное, а чашелистики часто красноватые.

Соцветия, несущие ягоды или открытые цветки во время инокуляции, часто образуют несколько нормальных и деформированных ягод и несколько стерильных цветков.

Иногда происходит внезапное увядание зараженных горшечных растений. Увяданию предшествует дегенерация наиболее старой, обычно центральной, части корневой системы. Пораженные корни становятся темно-коричневыми или даже черными. Дегенерация корней отмечается после появления бронзовой окраски и хлороза на листьях.

б) Симптомы на испытуемых Fragaria vesca и F. chiloensis были по существу такими же, как на сортах земляники. Среди них наблюдались различия в толерантности, но не в степени заболевания, что представляется более существенным. Не найдено достаточно толерантного сорта, который был бы пригодным для использования в качестве хозяина - резерватора вируса. Сорт Колумбия использовался в качестве индикатора более, чем любое другое растение-хозяин, но другие сорта также могут служить для этой цели.

в) Между летальным усыханием и другими вирусными болезнями не наблюдалось значительного взаимодействия. Конечным результатом заражения летальным усыханием всегда была гибель растения.

Характеристика вируса. Свойства вируса не известны.

Передача. а) Заболевание передается только прививкой. Попытки перенести его соком и насекомыми не имели успеха. Вирус распространяется на опытных и производственных посадках на фумигированных почвах, и это наводит на мысль, что он не передается через почву.

б) Инкубационный период в растениях до появления симптомов после инокуляции колебался от 3 до 16 недель со средним сроком 8 недель.

Распространение в естественных условиях. Переносчик не известен. Наблюдения, проведенные в полевых условиях, указывают, что большинство заражений происходит в течение периода сентябрь - ноябрь, а также немного весной. По-видимому, их немного или совсем нет летом. Способ распространения не известен. В двух местностях больных растений было больше на краях полей, примыкающих к необработанным площадям, что говорит о том, что растения-хозяева и переносчики этого заболевания могут находиться в таких местах. По-видимому, летальное усыхание является неэпидемическим заболеванием, которое медленно и редко распространяется на соседние растения.

Меры борьбы. Специальные меры борьбы с этим заболеванием не разрабатывались. Использование здорового посадочного материала и удаление всех подозрительных на заболевание летальным усыханием растений на плантациях и в питомниках являются профилактическими мерами, предлагаемыми до более полного изучения заболевания.

Примечания. Симптомы летального усыхания несколько напоминают симптомы, вызываемые некоторыми вирусами, поражающими Fragaria, особенно вирусами "ведьмины метлы" клевера [237] и летнего увядания [20]. Однако возможная связь между вирусами летального усыхания и белесоватости может быть показана сходством симптомов, так же как и недавним выделением вируса, вызывающего подобное белесоватости заболевание, из нескольких растений, зараженных летальным усыханием. Ранние симптомы вируса белесоватости земляники, особенно на клоне М-1 F. virginiana, по существу идентичны симптомам летального усыхания, за исключением больших различий в вирулентности. Подобное белесоватости заболевание может вызываться ослабленным штаммом вируса летального усыхания, обязательным компонентом вирусного комплекса, который вызывает летальное усыхание, или только пассивным, загрязняющим вирусом (см. статью "Белесоватость земляники").

Так как вирус летального усыхания всегда приводит растение к гибели, экспериментально он может поддерживаться путем передачи прививкой с интервалами, не превышающими три недели.

Обнаружение и идентификация. Летальное усыхание легко обнаружить на большинстве и, возможно, на всех типах Fragaria. Идентификация требует передачи его и сравнения развивающихся симптомов с симптомами, проявившимися на подобного рода растениях, зараженных летальным усыханием.

БЕЛЕСОВОСТЬ (STROWBERRY PALLIDOSIS)

История и географическое распространение. Белесоватость земляники была впервые обнаружена С. Стабсом и Н. Фрезьером независимо друг от друга в 1957 г. с помощью прививки на индикаторные растения Fragaria vesca с растений земляники промышленных сортов Джерси Белл, Маршалл (в США), Мидленд, Клонмор, Спаркл и Теннесси Бьюти (в Австралии). Эти сорта были получены с опытной станции Министерства сельского хозяйства в Белтсвилле, штат Мэриленд. Затем это заболевание было обнаружено на других сортах как в восточных, так и в западных штатах США, а также в теплице на клонах индикаторных растений F. vesca. Этот вирус не обнаружен на сортах, полученных из Великобритании [86].

Экономическое значение. О распространении и влиянии на сорта этого заболевания в полевых условиях ничего не известно. Экспериментально в теплице белесоватость по существу является латентным заболеванием, но, если вирус находится в сочетании с другими вирусами, может наблюдаться заметное вырождение растений. В результате этой скрытности белесоватость может оказаться заболеванием, имеющим большое значение.

Круг растений-хозяев. Вирус известен только на естественно зараженных растениях промышленных сортов Fragaria и на экспериментально инфицированных индикаторных клонах F. vesca, F. chiloensis и F. virginiana.

Симптомы. а) На сортах. В теплице на сортах Маршалл, Худ, Лассен и Нортвест развивались очень слабые симптомы. Энергия роста, окраска и размер растений были уменьшены, и на ранних стадиях заражения молодые листья были бледные, особенно по краям. Сорта Тайога, Торри и Шаста после инокуляции оставались бессимптомными. Осенью более старые листья на растениях сорта Маршалл, зараженных вирусом белесоватости, становились красноватыми, но листья на здоровых растениях не изменялись, если даже растения были инфицированы вирусами крапчатости, морщинистости, окаймления жилок или слабого пожелтения краев листьев или комбинацией этих вирусов. Образование усов было сильно снижено или отсутствовало у сорта Маршалл, но не у сорта Худ.

В Австралии растения сорта Мидленд были недостаточно мощными в полевых условиях, в начале осени у них появлялся краевой хлороз молодых листьев, и они выглядели угнетенными. Растения сортов Клонмор и Теннесси Быоти были светлее здоровых, и их нижние листья преждевременно краснели.

б) На индикаторных растениях. Индикаторные клоны (EMC, MEM, ЕМК, UC-1, UC-2, UC-3 и австралийские отборы клона Русская Штубба) проявляют симптомы, очень сходные с таковыми на сорте Маршалл: небольшое ослабление роста, замедленное развертывание молодых листьев, бледная их окраска, особенно по краям. Старые листья становятся несколько желтоватыми или краснеют, а растения обычно имеют неопределенно тусклый, хлоротичный вид.

Рис. 31. Растения Fragaria virginiana (клон M-1). Слева - контрольное растение: справа - через три недели после появления симптомов белесоватости

Больные растения трудно с уверенностью отличить от нормальных. Изолят, выделенный с сорта Теннесси Бьюти, вызывает значительное снижение роста и хлороз молодых листьев, но это может быть связано с синергическим взаимодействием с другим неизвестным вирусом. Усы на зараженных растениях слабее, чем на здоровых, особенно на растениях, зараженных изолятом с сорта Теннесси Бьюти.

Растения, размноженные усами от больных растений, слабее, чем развившиеся из усов здоровых растений. Симптомы на индикаторах F. vesca, особенно на альпийской землянике, слишком не ясны для того, чтобы быть пригодными индикаторами для выявления белесоватости.

Клон М-1 F. virginiana является чувствительным растением-хозяином, на котором развиваются шоковые симптомы (рис. 31): черешки новых листьев укорочены, листочки мелкие, бледные, с эпинастией или чашевидные; усы часто становятся обесцвеченными на верхушках и могут отмирать к началу развития нового растения; более старые листья с горизонтальными черешками становятся тускло-хлоротичными между жилками, придают растению бледный и распластанный вид. Хронические симптомы варьируют от резких до почти полной бессимптомности и, по-видимому, зависят от влияния продолжительных периодов изменения интенсивности света.

Сеянец (1А10), отобранный в Беркли из потомства от свободного опыления клона М-1, является, согласно ранним опытам, более чувствительным индикатором на вирус белесоватости земляники, чем родительское растение. На сеянце 1А10 симптомы по существу такие же, как и на клоне М-1, но более старые листья резче скручиваются и более интенсивно краснеют, а хронические симптомы остаются сравнительно стойкими.

в) В комплексе с другими вирусами. Вирус белесоватости по существу латентный на сортах земляники, но, когда он находился в комбинации с другими вирусами земляники, особенно с морщинистостью, или слабым пожелтением краев листьев, или сложными вирусными комплексами, в которых он являлся компонентом, он усиливал тяжесть заболеваний по типу вырождения у сортов Тайога, Худ и Маршалл. В сочетании с вирусами крапчатости или окаймления жилок дополнительное воздействие его было менее сильным. Добавочное взаимодействие было таким же и на F. vesca, но (на клоне UC-1) наиболее сильное взаимодействие выражалось скорее в крапчатости и окаймлении жилок, чем в морщинистости и слабом пожелтений краев листьев (см. стр. 85).

Характеристика вируса. Свойства вируса не известны.

Передача. Вирус передавался только прививкой. Симптомы развивались в течение 3 - 5 недель после инокуляции. Испытание переносчиков ограничивалось в основном земляничными тлями. В опытах с Chaetosiphon fragaefolii (Cockerell) в Австралии и С. jacobi H. R. L. в Беркли передача не была осуществлена.

Распространение в естественных условиях. Сведений, имеющихся в распоряжении, немного. Некоторое доказательство о распространении вируса в условиях теплицы получено в США. В Австралии, пока вирус не был распознан, естественному распространению благоприятствовал посадочный материал из питомников. Однако способ распространения не выявлен.

Меры борьбы. Применимы обычные способы борьбы с вирусами земляники.

Терапия. Была испытана термотерапия, но результаты полностью еще не оценены. Вирус не был обнаружен в некоторых растениях сорта Спаркл, которые размножались окоренением верхушечных побегов, взятых после прогревания материнских растений в течение 35 дней при 38°С.

Примечания. Слишком мало еще известно об особенностях этого заболевания, чтобы оценить его значение. Так как вирус трудно распознается на большинстве растений-хозяев, но подавляет рост и усиливает действие других вирусов, он может оказаться ответственным за значительную часть приписываемых ему потерь.

Обнаружение и идентификация. Вирус лишь с трудом может быть обнаружен на большинстве индикаторных растений F. vesca, но легко определяется на клонах М-1 и 1А10 F. virginiana. На клонах М-1 и 1А10 симптомы белесоватости не могут быть легко отличимы от симптомов слабого пожелтения краев листьев, но легко диагностируются на F. vesca, чувствительной к вирусу слабого пожелтения краев листьев. Поэтому белесоватость земляники должна идентифицироваться на F. vesca с последующим определением на F. virginiana.

МЕНЕЕ ВАЖНЫЕ ВИРУСНЫЕ БОЛЕЗНИ ЗЕМЛЯНИКИ

Ниже приводится перечень вирусов, связанных с земляникой. В первую группу входят вирусы, полученные из растений земляники и, вероятно, встречающиеся в качестве случайных загрязнителей. Их появление па землянике может быть гораздо более частым, чем сообщалось, но имеется мало оснований полагать, что вирус некроза табака или вирус мозаики табака вызывает заболевание земляники. Вторая группа включает такие вирусы, которые передаются на землянику в контролируемых условиях. Относятся ли некоторые из них к главным вирусам, которые заражают Fra-garia, нельзя определить до тех пор, пока не будут разработаны усовершенствованные приемы работы с ними и оценены возможные серологические взаимоотношения.

ИЮНЬСКАЯ ЖЕЛТУХА (JUNE YELLOWS OF STRAWBERRY)

Синонимы. Пестролистность листьев (leaf variegation). История и географическое распространение. Сведения о появлении пестролистности на землянике встречались в литературе в XVIII в. Первые сообщения о симптомах, сходных с июньской желтухой и появившихся в селекционном материале, были из Англии [253, 253 а] и Северной Америки [1]. Такое положение теперь обычно наблюдается в Европе и Северной Америке. Многие поражаемые сорта в своей родословной имеют сорта Говард 17 (Премьер) или Блэкмор.

Экономическое значение. Большой экономический ущерб наносится, когда поражению и быстрому вырождению подвергаются распространенные сорта. Так, например, это случилось с сортом Аучинкруив Клаймаке в Англии в начале 1950-х годов. Убытки садоводов менее серьезны, когда в распоряжении имеются пригодные для замены сорта или когда вырождение замедлено и могут быть сохранены зеленые клоны. Это заболевание опасно при проведении селекционной работы, так как его появление и поведение нельзя предсказать.

Круг растений-хозяев. Сообщалось о пестролистности на диких растениях F. ovatis (Lehm.) Rydb., F. cuneifolia Null, и F. chiloensis (L.) Duchesne в Орегоне, но истинная июньская желтуха, вероятно, встречается только на растениях F. ananassa nm. cuneifolia (Nutt. et Howell) Staudt и на гибридах между поражаемыми сортами и другими видами, например у гибридов Аучинкруив Клаймакс X тетраплоид F, vesca L. и Аучинкруив Клаймакс X F. ovalis.

Симптомы. Выражение симптомов зависит от генотипа. Развертывающиеся листья весной могут быть однородной светло-желтой окраски или могут проявлять крапчатость с тенденцией к образованию секториальных рисунков светло- или темно-зеленой окраски (рис. 32); светло-желтые листья со временем становятся крапчатыми. Крапчатость может быть более заметной на последующих листьях, но может исчезать по мере старения листьев. На некоторых сортах это "выздоровление" может вызываться увеличением количества хлоропластов в светлых секторах. Белые полосы, часто связанные с искривлением листьев, иногда появляются на некоторых пораженных сортах и наблюдаются на других сортах без проявления симптомов крапчатости (рис. 33).

Это заболевание прогрессирует. Оно влияет на рост растений и их урожайность с усилением патогенности из года в год, приводя в конечном счете больные растения к гибели. Все вегетативное потомство от таких растений оказывается пораженным и не способно к восстановлению устойчивого нормального состояния.

Характеристика вируса. Свойства вируса не известны, но генетические исследования показывают, что ядерный ген не является причиной заболевания [307].

Передача. Заболевание не передается прививкой или инокуляцией сока. Больные сеянцы появляются в потомстве, если один из родителей был заражен.

Степень наследственной передачи болезни сеянцам зависит от выраженности симптомов у каждого из родителей и от генотипа родителей.

Рис. 32. Умеренно пораженное растение земляники сорта Аучинкруив Клаймакс со светло-желтыми, крапчато-желтыми и зелеными листьями в начале весны

Распространение в естественных условиях. Сведений нет.

Меры борьбы. В настоящее время меры борьбы не известны. По-видимому, устойчивые зеленые клоны были отобраны у сорта Блэкмор и некоторых других сортов, пораженных июньской желтухой, но у большинства пораженных сортов отбор эффективен только в течение ограниченного срока.

Примечания. Июньскую желтуху иногда путают с другими формами пестролистности, или непестролистной весенней бледностью, проявляемыми некоторыми генотипами. Степень выражения симптомов может варьировать в зависимости от времени года, но не прогрессировать, как это характерно для июньской желтухи.

Обнаружение и идентификация. Опыты по этим вопросам не известны. Это заболевание распознается только по секториальному типу пестролистности, который отличен от симптомов известных вирусных болезней. Оно может быть также определено по нарастающему ежегодному усилению резкости симптомов и связанного с этим влияния на силу роста, что отличает его от других генетических пестролистностей.

ПОЧКОВЫЕ И ЛИСТОВЫЕ НЕМАТОДЫ ЗЕМЛЯНИКИ

Синонимы. Заболевание, связанное с Aphelenchoides fragariae Christie или A. ritzemabosi (Schwartz) Steiner, носит названия: весенняя карликовость (spring dwarf), весенняя курчавость (spring crimp), нематодная болезнь земляники (strawberry eelworm disease), краснота (red plant), Blattalchenkrankheit.

Заболевание, обусловленное двойной инфекцией A. fragariae и (или) A. ritzembosi с Corynebacterium fascians (Tilford) Dowson, называется "болезнь цветная капуста" (cauliflower disease), strawberry bunch, Bliimenkohlkrankheit, bloemkoolziekte. Заболевание, связанное с A. besseyi Christie, называется "летняя карликовость" (summer dwarf), "летняя курчавость" (summer crimp).

Рис. 33. Отделенные листья с устойчиво сохраняющимися белыми полосами

История и географическое распространение. Почковая и листовая нематода Aphelenchoides fragariae (Aphelenchus) была впервые связана с заболеванием земляники Ритземой-Бос [254]. Нематода была описана на растениях земляники, имевших симптомы заболевания типа "цветной капусты". Путаница, существовавшая в течение многих лет в отношении нематоды, вовлеченной в нематодное заболевание земляники, объясняется тем, что нематода A. ritzemabosi, описанная на хризантеме Шварцем [262], была просто спутана с нематодой A. fragariae. Оба вида паразитируют на землянике в Европе, и их иногда находили вместе на одном и том же растении. В дальнейшем эти два вида были синонимизированы Штейнером и Бурером [285]. Взаимодействие нематоды A. fragariae или A. ritzemabosi с Corynebacterium fascians, вызывающее заболевание типа "цветной капусты", было продемонстрировано Кросси и Питчером [49] и Питчером и Кросси [222]. Заболевание земляники, похожее на нематодную болезнь земляники в Европе или на весеннюю карликовость на северо-западе США, было отмечено в начале 1900-х годов на юго-востоке США. Работы Брукса [25], Кристи и Кроссмана [42] и Кристи [41] установили, что это заболевание было не весенней, а летней карликовостью и вызывалось новым видом почковой и листовой нематоды A. besseyi. Путаница в таксономии почковой и листовой нематод земляники была разъяснена Франклин [67] и Алленом [2]. Франклин [68] привела данные относительно Aphelenchoides.

Нематодная болезнь земляники, или весенняя карликовость, встречается повсюду в Северной Европе, северо-атлантическом районе и некоторых северо-западных штатах США. В Европе либо A. fragariae, либо A. ritzemabosi могут быть причастны к этому заболеванию земляники, тогда как A. fragariae - обычный патоген земляники в США. Болезнь "цветная капуста" встречается периодически в Северной Европе, но нематодо-бактериальная ассоциация, по-видимому, отсутствует в Северной Америке. Летняя карликовость - обычное заболевание на юго-востоке США. Хотя A. besseyi в настоящее время встречается во многих частях мира, но она не является важным патогеном земляники вне США.

Экономическое значение. Потери урожая ягод и посадочного материала наблюдаются теперь спорадически и имеют сравнительно малое значение вследствие улучшения приемов защиты растений и получения свободных от болезней клонов. На отдельных нолях или в районах, где встречается это заболевание, урожай сильно пораженных растений значительно снижен и ягоды плохого качества.

Круг растений-хозяев. Почковые и листовые нематоды - полифаги. Apheienohoides fragariae хорошо известна как эктопаразит в почках и листьях земляники, но отмечена также как экто- и эндопаразит на многочисленных хозяевах, включая папоротники, бегонии и лилии.

Aphelenchoides ritzemabosi более известна как листовая хризан-темная нематода. Хотя о ней не сообщалось как о патогене земляники в США, но она обычно связана с этим хозяином в Европе. Значительное число видов растений, в основном декоративных культур, служит хозяевами этой нематоды.

Кроме ее связи с весенней карликовостью земляники на юго-востоке США, A. besseyi широко известна как почковый и листовой паразит риса, вызывая заболевание под названием "белый кончик" (white tip). В неопубликованной работе Слак указывает, что существуют различные формы нематоды; A. besseyi, обитающая на рисе, не заражает землянику, и наоборот.

Согласно сообщениям, рисовая форма нематоды повреждает итальянское просо (Setaria italica Beauv.) и S. viridis (L.) Beauv. в Японии, в то время как хризантема и другие декоративные растения считаются хозяевами этой формы, повреждающей рис на Гавайях.

Совместное действие A. fragariae или A. ritzemabosi с бактерией Corynebacterium fascians вызывает болезнь "цветная капуста", характерную для земляники. Одна бактерия вызывает галлы на листьях душистого горошка, хризантемы и других хозяевах.

Симптомы. а) Нематодная болезнь земляники и (или) весенняя карликовость. Нематоды Aphelenchoides fragariae и A. ritzemabosi питаются внутри верхушечных почек во время периода покоя растений. Зачатки листьев и цветков повреждаются. Весной появляются следующие симптомы.

1. На участках питания нематоды образуются серовато-коричневые, тусклые пятна у основания главных жилок на верхней стороне недавно развернувшихся листьев (рис. 34).

2. Листья с сильно редуцированной пластинкой. Розетка сильно уменьшенных листьев длиной 0,5 - 1 см, образующихся из верхушечной почки, обычно предшествует первому симптому, за которым следует третий симптом (рис. 35, вверху слева).

3. Открытый центр растения состоит из нескольких вторичных розеток, окружающих отмершие первичные розетки из листьев с сильно редуцированными пластинками (рис. 35, вверху справа).

Рис. 34. Серовато-коричневые, тусклые пятна у основания главных жилок на верхней стороне недавно развернувшихся листьев, вызванные питанием Aphelenchoides fragariae или A. ritzemabosi

Рис. 35. Вверху: слева - листья с сильно редуцированной пластинкой - розетка значительно уменьшенных листьев, образующаяся из верхушечной почки. Стрелкой указан черешок нормального листа (значительно увеличено); справа - растение с открытым центром, несколько вторичных розеток из листьев с сильно редуцированными пластинками окружают отмершие остатки первичной розетки. Внизу: слева - болезнь 'цветная капуста', розетки, редуцированные до карликовости, мясистые розетки высотой около 1 см; болезнь вызывается совместным заражением Aphelenchoides fragariae или A. ritzemabosi и Corynebacterium fascians (увеличено); справа - болезнь 'почти цветная капуста', - промежуточная стадия 'цветной капусты'

4. Менее четкие симптомы, такие, как складчатость листьев, выемчатость, удлиненность, выросты и покраснение черешков, могут сопровождаться первыми, вторыми или третьими симптомами, или же могут быть только наружные признаки легкого повреждения.

Летом наблюдается кажущееся "выздоровление" в виде роста вторичных розеток; некоторые из них образуют несколько поздних цветков. В последующем осенние симптомы сходны с весенними, но они слабее развиты и обусловлены заражением вторичных розеток. Симптомы типов 1 и 2 не описаны в Северной Америке, но оба заболевания являются по существу сходными.

б) Летняя карликовость. Популяция нематоды A. besseyi возрастает в верхушечной почке, хотя растения активно растут весной и в начале лета. Это заболевание на юге США становится заметным в июле и августе, и симптомы остаются различимыми до глубокой осени. На более старых листьях симптомов нет или они слабо выражены, тогда как развивающиеся листочки становятся карликовыми и деформированными (рис. 36). Неспособность новых листьев к развитию придает больным растениям разбросанный вид с открытым центром. Новые листочки карликовые с различной степенью скручивания, чашевид-ности и морщинистости. Красноватый оттенок часто появляется на краях листьев и на жилках, на целых листьях и черешках. У очень сильно зараженных растений иногда появляются некротические повреждения на кончиках листьев, и листья становятся более кожистыми и хрупкими, чем у здоровых растений. Опушен-ность черешков уменьшается, и они часто кажутся гладкими. Верхушечные почки могут быть убиты, развиваются пазушные почки, и растение целиком может отмереть. Ягоды, образующиеся на больных растениях, иногда деформированы [269].

в) Болезнь "цветная капуста". При резких формах заболевания одна или более розеток редуцированы то карликовых мясистых розеток высотой около 1 см (рис. 35, внизу слева). Вегетативная масса такого куста состоит из листовой ткани главным образом в форме коротких вздутых черешков, хотя могут наблюдаться также недифференцированная галловая ткань и недоразвитые цветки. Встречаются также промежуточные стадии болезни, иногда называемые "почти цветная капуста" (рис. 35, внизу справа), т. е. между истинной "цветной капустой" и растениями, пораженными только эктопаразитическими нематодами A. fragariae или A. ritzemabosi.

Некоторая путаница может возникать между растениями с симптомами типа "почти цветная капуста" и растениями, сильно поврежденными эндопаразитической нематодой Ditylenchus dipsaci (Kuhn) Filipjev. (см. стр. 101).

Характеристика. Три вида нематод рода Aphelenchoides питаются как эктопаразиты почковыми и листовыми тканями растений земляники.

Дифференциация видов почковых и листовых нематод, основанная на ключе, разработанном Алленом [2], представлена ниже в адаптированном виде.

Рис. 36. Летняя карликовость. Растение остановилось в росте и имеет деформированные листочки в результате питания Aphelenchoides besseyi на листовых зачатках.

Corynebacterium fascians - повсеместно распространенный организм, встречается как эпифит на здоровых растениях земляники в Северной Европе. Штаммы бактерии встречаются в совместных инфекциях с нематодами A. fragariae или A, ritzemabosi, что приводит к заболеванию типа "цветная капуста". Некоторые ее штаммы вызывают образование галлов на листьях сеянцев земляники при асептических условиях, но этот симптом не известен на промышленных сортах.

Распространение в естественных условиях. Почки пазушных усов бывают заражены нематодами, и последние распространяются таким путем от зараженных материнских растений на дочерние. Ограниченное распространение может быть вследствие миграции нематод с зараженных на незараженные листья, если они влажные и соприкасаются между собой на гряде. Брызги дождя и поток воды в поле может также способствовать распространению нематод. По-видимому, заражение нематодами через почву имеет ограниченное значение, хотя в течение коротких периодов нематоды могут находиться в почве [94]. A. besseyi - BiiR, наиболее длительно сохраняющийся в почве [41]. Явное заражение через почву является результатом слабого заражения сорняков-хозяев, находящихся по соседству. Распространение с одного участка на другой происходит главным образом в результате использования больных растений.

При заболевании типа "цветная капуста" нематоды A. fragariae или A. ritzemabosi действуют, по-видимому, в качестве переносчиков для введения С. fascians в меристему почек розетки. Все штаммы бактерии могут переходить на усы, но в случае вирулентных штаммов этот способ распространения ограничен слабым образованием усов у растений, пораженных болезнью "цветная капуста". Бактерия распространена повсеместно и присутствует как эпифит на здоровых растениях земляники в Северной Европе.

Меры борьбы. Плантации необходимо закладывать посадочным материалом, свободным от нематоды. При выращивании земляники должны систематически проводиться осмотр и сертификация свободного от болезни посадочного материала. Сильно пораженные растения легко определяются визуально. Растения с подозрительными симптомами могут быть проверены путем погружения расчлененных тканей розетки (избегая разрушения клеток) в воду в чашке Петри или в воронке Бермана. Присутствие нематод можно определить под стереоскопическим микроскопом, а виды могут быть идентифицированы при использовании более сложного микроскопа с помощью выше приведенного ключа.

Погружение растений в воду с температурой 46°С в течение 10 мин является эффективной мерой борьбы с A. fragariae и A. ritzemabosi. Могут применяться и другие сочетания продолжительности и температуры обработки, но все они имеют некоторый фито-токсический риск. Термальная точка гибели A. besseyi настолько высока, что тепловая терапия практически нецелесообразна.

Фосфорорганические инсектициды, т. е. паратион и систокс (деметон)*, эффективны в борьбе с нематодами, если применяются в виде опрыскивания или погружения растений в их раствор [134, 221]. С помощью таких приемов паразит обычно уничтожается не полностью, но они уменьшают риск и позволяют использовать более совершенные способы, чем тепловая терапия.

Поскольку виды Aphelenchoid.es являются существенными для развития болезни типа "цветная капуста", борьба с нематодами определяет борьбу с комплексным заболеванием земляники. Некоторые сорта особенно восприимчивы к заболеванию, и их следует избегать.

Луковая и стеблевая нематоды. Нематода Ditylenchus dipsaci иногда повреждает землянику. Симптомы могут быть спутаны с повреждением растений, сильно зараженных A. fragariae и (или) A. ritzemabosi.

Участки питания, выросты на листьях и недифференцированные ткани галлов отсутствуют на растениях, пораженных D. dipsaci; зндопаразитическая нематода обычно обнаруживается и идентифицируется по вздутым черешкам и (или) складчатым пластинкам листьев.