ВИРУСОПОДОБНЫЕ СИМПТОМЫ НА ЗЕМЛЯНИКЕ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ ЧЛЕНИСТОНОГИМИ [1975 - - Вирусные болезни ягодных культур и винограда]

Научное название. Steneotarsonemus pallidus (Banks) (S. fragariae Zimmerman). Вир [9] пришел к заключению, что два вышеприведенных вида, описанных в США и Европе соответственно, были идентичными. Ван Эйндховен и Гроенволд [299] остались при мнении, что они представлены различными видами. Их обычные названия включают: cyclamen mite, strawberry mite и strawberry crown mite.

История и географическое распространение. Земляничный клещ был впервые обнаружен на землянике в Австрии в 1905 г. В 1928 г. Дж. Дарроу обнаружил его на растениях земляники в США [281]. Как теперь известно, он встречается на плантациях земляники повсюду в Европе и Северной Америке.

Экономическое значение. Земляничный клещ наиболее вредоносен из клещей и считается важным вредителем сортов земляники.

Согласно сообщениям, потери урожая составляют от 70 [257] до 100% [281].

Круг растений-хозяев. Клещ встречается на многих видах двудольных растений в тепличных условиях [271]. В полевых условиях он, по-видимому, приурочен к культивируемым сортам земляники, дельфиниуму и, как сообщалось, к малине. Культивируемые сорта земляники заметно различаются по восприимчивости к нему.

Симптомы. Из-за требований клеща к влажности его активность в питании главным образом ограничивается защищенными местами среди самых молодых сложенных листьев (рис. 37, А). Если повреждение слабое, листья продолжают расти и развертываться, но имеют меньший размер и укороченные черешки. Листья могут быть темно-зелеными и иметь морщинистый пузырчатый вид (рис. 37, Б). Жилки часто принимают красновато-бурую окраску, а растение кажется плотным из-за укороченных черешков. Изредка края листьев закручиваются вниз (рис. 37, В), напоминая симптомы вирусной болезни скручивания листьев.

Более сильные симптомы образуются в результате высокой плотности клеща. Черешки часто не достигают 2,5 см длины, а вновь образующиеся листья нормально не развертываются. Они сильно уменьшены в размере и принимают серебристый оттенок из-за густого опушения на их нижней стороне. Позднее они делаются коричневыми и отмирают, становясь к этому времени совсем хрупкими. В тех случаях, когда лист может развернуться, он имеет желтовато-зеленую окраску, сильно уменьшен в размере и искривлен, края загнуты вверх. Кроме повреждения листвы, клещ может также повреждать цветки, вызывая потемнение вокруг их основания (рис. 37, Г).

Характеристика заболевания. Остервальдер [219] описал "морщинистое заболевание" земляники, которое он приписал активно питающемуся клещу. Вследствие локальности симптомов на землянике Хармсон [НО] заключил, что повреждение было обусловлено питанием клеща, и весьма вероятно, что оно не вирусного происхождения. Масси [178] рассмотрел возможность того, что клещ мог занести вирус пожелтения краев листьев, но не смог подтвердить это. В настоящее время пришли к заключению, что повреждение является результатом проникновения клеща в ткани эпидермиса растения и экстрагирования клеточного содержимого. Однако считают, что при этом происходит выделение токсина, который вызывает общую гипертрофию и пролиферацию эпидермальных клеток [259]. Эта реакция обусловливает искривленный, пузырчатый вид у слабо инвазированных листьев.

Распространение в естественных условиях. Клещ обычно попадает на плантацию с зараженным посадочным материалом. В полевых условиях распространение осуществляется при соприкосновении листьев и через усы. Некоторому распространению могут способствовать другие факторы, например сельскохозяйственные орудия, одежда, пчелы и т. д.

Рис. 37. А - земляничный клещ (Steneotarsonemus pallidus) на молодых листьях (увеличено); Б - симптом морщинистости листа, вызванный незначительной инвазией клещей; В - симптом скручивания листьев, вызванный питанием клеща; Г - повреждение незрелой ягоды, вызванное питанием клеща (увеличено)

Меры борьбы. В настоящее время имеется ряд препаратов для борьбы с земляничным клещом [259]. Однако их следует применять в больших количествах для того, чтобы хорошо смочить надземную часть растения. Новейшие системные препараты перспективны при применении в гранулированной форме. Эффективное уничтожение может быть осуществлено погружением растений в подходящий пестицид под вакуумом [50].

Примечания. Повреждения, вызываемые земляничным клещом, могут быть спутаны с поражениями ряда комплексов вирусов земляники.

Обнаружение и идентификация. Присутствие клеща обнаруживается по описанным выше симптомам. При осмотре оснований новых листьев розетки можно увидеть мелких розовых взрослых клещей и жемчужные по цвету яйца и нимфы. При просмотре необходима лупа.

После обработки против клеща рост растений становится нормальным.

ПОВРЕЖДЕНИЕ КАРТОФЕЛЬНОЙ ЦИКАДКОЙ

Научное название. Empoasca fabae (Harris). История и географическое распространение. Взаимоотношение между картофельной цикадкой и сыпным ожогом (hopperburn) картофеля было определено Боллом [6]. Пус и Уилер [228] первые обнаружили картофельную цикадку на землянике. Позднее были установлены потери на землянике, связанные с повреждением ее этой цикадкой [34].

Картофельная цикадка встречается повсюду в восточной половине США.

Экономическое значение. Хотя в настоящее время влияние картофельной цикадки на урожай земляники не известно, но наблюдалось уменьшение роста растений и снижение образования усов на промышленных плантациях. За исключением особенно восприимчивых сортов, обычно считается, что повреждение имеет небольшое значение.

Круг растений-хозяев. Пус и Уилер [228] перечислили 138 растений-хозяев, включая виды Fragaria и Rubus.

Симптомы. В противоположность другому виду Empoasca, который питается мезофиллом и вызывает простую точечность на пластинке листа, Е. fabae питается сосудистыми тканями и наносит более сильные повреждения. На промышленных сортах земляники питание как взрослых насекомых, так и нимф вызывает уменьшение длины черешков и размера листьев (рис. 38, А). Листья закручиваются вниз под прямым углом к средней жилке, и наблюдается общее их искривление. Хлороз начинается с краев и постепенно приближается к средней жилке листа (рис. 38, Б). Симптомы могут быть спутаны с ранними симптомами вируса окаймления жилок, хотя на промышленных сортах не легко отличить окаймление жилок от этого возбудителя.

Характеристика повреждения. Симптомы, по-видимому, вызываются инъекцией токсинов насекомых [64]. Смит и Пус [272] приписывали реакцию растения на повреждение простому закупориванию сосудистых пучков.

Распространение в естественных условиях. Взрослые цикадки очень подвижны. Миграции с юга на север США наблюдаются ежегодно.

Меры борьбы. Насекомых легко уничтожить обычными инсектицидами.

Рис. 38. А - задержка роста, вызванная питанием картофельной цикадки (Empoasca fabae); Б - поврежденный цикадкой лист земляники сорта Спаркл

Обнаружение и идентификация. Симптомы не передаются прививкой. Это указывает на присутствие насекомого. Взрослое насекомое длиной 3 мм и ярко-зеленой окраски. Нимфы светло-зеленые, потревоженные передвигаются боком, что для них характерно.

ПОВРЕЖДЕНИЕ ДРУГИМИ ВИДАМИ ЧЛЕНИСТОНОГИХ

Кроме сообщений о повреждениях земляники земляничным клещом и картофельной цикадкой, имеется ряд других сообщений в литературе, показывающих, что повреждения членистоногими можно спутать с симптомами вирусных болезней земляники. Ниже приводится краткий обзор видов членистоногих, повреждающих землянику.

Мучнистый червец. Хильдебранд [131] указал на сходность симптомов при повреждении червецом (Pseudococcus spp.) и вирусом морщинистости. В обоих случаях мелкие хлоротичные пятна могут образоваться на молодых, неразвернувшихся листьях. Однако при повреждении червецом пятна продолжают увеличиваться. Последние со временем сливаются, и могут возникнуть мозаикопо-добные симптомы. Некоторая карликовость может проявляться при питании червеца, но листья не имеют морщин, характерных при заражении вирусом морщинистости.

Мучнистые червецы - небольшие (2 мм), мягкотелые насекомые, встречающиеся на стеблях и верхушке розетки, покрыты рыхлым восковым налетом, который придает им пушистый( вид. Они легко уничтожаются фосфатными аэрозолями, после которых рост растений становится бессимптомным.

Луковая тля. Согласно Дикеру [56], повреждение, вызываемое питанием этой тли (Myzus ascaloncus Doncaster), является чисто механическим. Интенсивность симптомов зависит от числа тлей, после удаления которых растения выздоравливают. Дикер отметил, что черешки листьев становятся укороченными, а пластинки небольшими, сморщенными, изогнутыми вдоль средней жилки и закрученными. На некоторых сортах земляники образуются красные или пурпурные пятна на листьях. Меллор и Фитцпатрик [192] подчеркнули возможность смешивания этих симптомов с симптомами морщинистости или курчавости листьев в сочетании с латентными вирусными комплексами.

Рис. 39. Вверху - деформированный лист земляники в результате питания слюнявки-пенницы (Philaenus leucophthalums); внизу справа - покрытый точками листочек земляники, на котором видно повреждение в результате питания паутинного клеща (Tetranychus spp.); слева - нормальный листочек

Тля небольшая, светло-зеленовато-коричневая и морфологически имеет сходство с зеленой персиковой тлей. Известно, что она встречается в Англии и Канаде, а недавно была отмечена в США на Тихоокеанском побережье и в штате Мичиган.

Поскольку повреждение является только механическим, борьба с тлей обеспечивает исчезновение симптомов.

Слюнявка. Слюнявка (Philaenus leucophthalmus L.) повреждает все части растения земляники и приводит к искривлению или отмиранию стеблей и листовых пластинок [214]. Целлер [310] сообщил, что повреждения от слюнявки сходны с симптомами вируса морщинистости листьев, при которых листья становятся морщинистыми и темно-зелеными (рис. 39, вверху). Однако повреждение слюнявкой может быть легко установлено по отсутствию системной активности и нормальному новому росту.

Массы высохшей слюны на нижней стороне листа свидетельствуют о присутствии насекомых.

Паутинный клещ (Tetranychus spp.). Незначительное заражение паутинным клещом и повреждения, вызываемые его питанием, иногда могут быть спутаны с симптомами морщинистости [192]. Зараженные листья несколько меньше по размеру и могут иметь крапчатый или гравированный вид (рис. 39, внизу). Присутствие клещей на нижней стороне листа может быть легко обнаружено с помощью лупы.

Обработка эффективным акарицидом приводит к образованию нового бессимптомного прироста.

ТЕПЛОВАЯ ПЯТНИСТОСТЬ FRAGARIA VESCA

Индикаторные растения Fragaria vesca могут развивать хлоротичную пятнистость, которая наводит на мысль о вирусной инфекции. На новых листьях пятна мелкие, но по мере старения листьев они увеличиваются в размерах. Нет доказательств того, что вирус участвует в образовании этих особых симптомов. Симптом назван "тепловой пятнистостью" [270], так как он наиболее четок при повышенных температурах. Симптомы часто отмечаются на растениях, рост которых сдерживается малыми размерами вазона, или на растениях, получающих недостаточное питание. Если растения переносят из холода в теплую теплицу, пятнистость появляется быстро.

Если растение индексируется на вирус, важно знать, в каких условиях эти симптомы могут появиться на F. vesca, и их не следует смешивать с симптомами вирусного заболевания. Проблема легко разрешается путем использования только молодых хорошо растущих растений в качестве индикаторов на вирусы и выдерживания их в холодной теплице (около 18° С).